Эволюционно самой молодой считается морфологическая структура растений. Морфология растений

дипломная работа

1.1 Понятие, сущность, цели, задачи, основные принципы морфологии растений

Морфология растений, фитоморфология - наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития морфологии растений из неё выделились как самостоятельные науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, морфология растений в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы морфологии растений: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, морфология растений стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т.е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической морфологии растений различают два взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

Морфология растений тесно связана с другими разделами ботаники: палеоботаникой, систематикой и филогенией растений (форма растений - результат длительного исторического развития, отражает их родство), физиологией растений (зависимость формы от функции), экологией, географией растений и геоботаникой (зависимость формы от внешней среды), с генетикой (наследование и приобретение новых морфологических признаков) и растениеводством.

Морфология растений - наука о формах растений. Во всей своей обширности, эта часть науки заключает в себе не только исследование внешних форм растительных организмов, но также анатомию растений (морфология клетки) и систематику их, которая есть не что иное, как специальная морфология различных групп царства растений, начиная от крупнейших и кончая самыми мелкими: видами, подвидами и т.д.

Выражение «морфология» утвердилось в науке преимущественно со времени знаменитой книги Шлейдена - основы ботаники («Grundzuge der Botanik», 1842-1843). В морфологии изучаются формы растений независимо от их физиологических отправлений на том основании, что форма данной части или члена растения имеет далеко не всегда одно и то же физиологическое значение.

Так, например, корень, служащий преимущественно для высасывания жидкой пищи и для укрепления растения в почве, бывает воздушным и служит не для укрепления в почве, а для поглощения влаги и даже углекислого газа из воздуха (орхидные; арфидные, живущие на деревьях и пр.); он же может служить исключительно для прицепки к твердой почве (плющ); стебель, служащий у большинства растений для проведения жидкой пищи от корня к остальным частям растении, служит у некоторых растений для поглощения углекислого газа из воздуха, т.е. принимает на себя физиологическое отправление листьев, например, у большинства кактусов, лишенных листьев, у мясистых молочайников и пр. Тем не менее, нет никакой возможности совершенно отвлечься от физиологической точки зрения при изучении морфологии, так как понять и объяснить значение строения и формы данного растительного члена может лишь физиологическое отправление, выпавшее на его долю. Таким образом, выделение морфологии растений в особую отрасль основано главным образом на логической необходимости.

С морфологической точки зрения растение, как и животное, состоит не из органов, а из членов, сохраняющих главные черты своей формы и строения, несмотря на то отправление, которое может выпасть на их долю.

Основным теоретическим принципом морфологии является так называемый метаморфоз растений. Учение это высказано впервые в определенной форме Гёте в 1790 г., впрочем, только относительно высших цветковых растений. Метаморфоз, или превращение, зависит от того, что все части каждого растения построены из одного и того же организованного материала, а именно из клеток. Поэтому формы различных частей колеблются только между известными, более или менее широкими пределами.

Обозревая все множество растительных форм, мы открываем, что все они построены на основании двух главных принципов, именно - принципа повторительности и принципа приспособляемости.

Первый заключается в том, что в каждом растении одни и те же члены действительно повторяются. Это касается как самых простых, элементарных членов, так и самых сложных. Прежде всего мы видим повторительность самых клеток: все растение состоит из клеток.

Затем повторительность тканей: мы встречаем одни и те же ткани повсюду, и в корне, и в стебле, и в листе и т.д. То же замечается и касательно сложнейших членов междоузлия, узла, листа.

Приспособляемость заключается в модификации повторяющихся членов с целью приспособления к физиологическим отправлениям и к окружающим условиям. Комбинации этих двух принципов и определяет то, что названо метаморфозом.

Таким образом, метаморфоз растений есть повторительность членов данного порядка, изменяющихся на основании принципа приспособляемости. Изучение морфологии и установление как общих всем растениям правил в общей морфологии, так и частных правил, относящихся к разного порядка группам растительного царства в частной или специальной морфологии, производится помощью следующих способов:

1) сравнение готовых разноименных членов одного и того же и разных растений по наружному и внутреннему их строению;

2) история развития или эмбриология,

3) изучение отклоняющихся от нормы или уродливых форм (тератология растений).

Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Метаморфозы вегетативных органов растений необычайно разнообразны.

Метаморфозы побега

Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:

многофункциональность;

лабильность поведения;

пластичность.

Уже в первом приближении побеги делятся на два типа:

1) вегетативные

2) генеративные.

Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:

Захват новой площади (плеть или корневище);

Усиленное питание (розеточная стадия);

Образование цветов и плодов (генеративная стадия).

Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.

У многих ампельных растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.

Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными - надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.

У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.

В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.

Метаморфозами побегов являются также столоны и клубни.

Клубни - утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.

Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2-3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.

Таким образом, третья ведущая функция побегов - вегетативное возобновление и размножение.

Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.

Метаморфозы стеблей и листьев наиболее сильно проявляются в суккулентных растениях.

Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода. Суккуленты разделяются на две большие группы:

Стеблевые суккуленты - имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.

Листовые суккуленты - имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые: очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.

У многих растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья. Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.

Другие растения имеют колючки побегового происхождения - это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.

Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.

Филлокладии (греч. филлон - лист, кладос - ветвь) - это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Весьма интересно, что на листоподобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.

Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.

У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.

Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.

Таким образом, морфологические особенности ампельных растений сводятся, прежде всего, к определенной форме побегов (свисающие, плетистые).

Болонская система по оценке студентов

Объединение высшей школы в европейских странах стало актуальным еще в середине ХХ столетия, в связи с тем, что оно стало неконкурентоспособным по сравнению с американским...

Гражданское воспитание школьников

Игротехника как метод обучения английскому языку на начальном этапе

Многими психологами подчеркивались и выделялись два феномена игры: фантазии и поглощенность вымыслом. В игре как бы смешаны все возможные формы поведения в единый клубок, и именно поэтому игровые действия носят незавершенный характер...

Использование средств искусства для развития и коррекции эмоциональной и познавательной сферы у дошкольников с нарушениями развития

В настоящее время в практике специального образования широко используются такие термины, как «арттерапия» и «артпедагогика»...

Ключевые особенности Федерального государственного образовательного стандарта

Методика написания дипломной работы по маркетингу

Сегодня существует не так много специальностей высшего образования, по которым не выполняются дипломные работы или проекты. Всегда считалось...

Методические особенности преподавания экономических дисциплин у школьников младших классов

Опыт работы показывает, что экономическое образование в раннем возрасте помогает детям развить экономическое мышление, освоить понятийный аппарат, столь необходимый для ориентации в современном рыночном мире...

Моделирование как средство развития экологических знаний

Основным из наиболее перспективных методов реализации экологического развития является моделирование, поскольку образное мышление отличается предметной и наглядной конкретностью. Как подчеркивает известный педагог А.И. Иванова ...

Организация и содержание работы дошкольных групп СОШ № 1 по поликультурному образованию дошкольников

Для понимания сущности поликультурного образования особое значение имеют идеи В. Оконя о человеке как уникальном мире культуры, вступающем во взаимодействие с другими личностями -- культурами...

Педагогические идеи Иоганна Фридриха Гербарта

Гербарт постоянно подчеркивал, что педагогическая работа проводится успешнее, если ей предшествует овладение педагогической теорией. Он говорил, что педагогу нужны широкие философские взгляды...

Проблемы формирования системы непрерывного образования

Непрерывное образование предполагает многообразие и гибкость применяемых видов обучения, его гуманизацию, демократизацию и индивидуализацию. Важная особенность непрерывного образования - его устремленность в будущее...

Психолого-педагогические условия экономического воспитания младших школьников

Очевидно, что экономическое воспитание младших школьников помогает детям развить экономическое мышление, освоить понятийный аппарат, столь необходимый для ориентации в современном рыночном мире...

Роль психологических аспектов педагогического процесса в формировании будущего специалиста

Высшее образование является фундаментом человеческого развития и прогресса общества. Оно также выступает гарантом индивидуального развития, составляет интеллектуальный, духовный и производственный потенциал общества. Развитие государства...

Тенденции развития гражданского воспитания в современных общеобразовательных учреждениях

Гражданское воспитание школьников направлено на формирование и развитие личности, обладающей качествами гражданина - патриота Родины и способной успешно выполнять гражданские обязанности...

Труд как средство эстетического воспитания

Как и любая деятельность - эстетическое воспитание имеет свою цель. Следует различать ближайшую и конечную цели...

В пособии изложены общие вопросы биологии овощных культур, приведены современные данные о состоянии отрасли в стране и за рубежом. В книге в полном объеме раскрыты вопросы о пищевом и лекарственном значении овощей. Подробно изложены биологические основы овощеводства: классификация овощных растений, центры их происхождения, особенности роста и развития овощных растений, зависящие от факторов внешней среды (тепло, свет, влага, питание и т. д.), которые обусловливают их жизнедеятельность.

Пособие предназначено для студентов вузов, обучающихся по направлению «Агрономия». Допущено учебно-методическим объединением вузов Российской Федерации по агрономическому образованию в качестве учебного пособия для студентов, обучающихся по направлению «Агрономия»

Книга:

<<< Назад
Вперед >>>

Растение начинает свой жизненный путь с прорастания семени, из которого образуются основные органы: корень, стебель, лист, цветки, плоды и семена (см. рис. 2).


Рис. 2. Строение растения

При прорастании семени вначале появляется зародышевый корешок, превращающийся позже в развитую корневую систему.

Корень - основной подземный вегетативный орган растения.

Корень прикрепляет растение к почве и обеспечивает противостояние растения ветру; поглощает и доставляет растениям воду с растворенными в ней минеральными веществами почвы; служит нередко вместилищем запасных питательных веществ; служит органом размножения при наличии придаточных почек.

Различают три типа корней. Главный корень развивается из зародышевого корешка прорастающего семени, имеет в почве вертикальное положение, углубляясь своим концом в нижние грунтовые слои.

По сторонам главного корня из него появляются боковые корни первого порядка, от них корни второго, затем третьего порядка и т. д.

Придаточные корни возникают не из главного или боковых корней, а из частей побега, т. е. стебля (томат, огурец, тыква и др.), листьев или на видоизмененных стеблях: корневищах (спаржа, хрен, ревень), клубнях (картофель), луковицах (лук, чеснок). Успешному появлению придаточных корней способствует соприкосновение частей стебля и листьев с увлажненной почвой.

Корневая система бывает стержневая, где главный корень достигает мощного развития и резко выделяется по толщине и длине в массе боковых и придаточных (томат, щавель); мочковатая, состоящая из массы придаточных корней (луковые, огурец, салат) и разновидности корня - конусовидные, веретенообразные, репчатые - встречаются у свеклы, моркови, брюквы, репы и т. д. - на корнях бобовых растений образуются мелкие округлые выросты - клубеньки. Клубеньковые бактерии усваивают свободный азот воздуха и превращают его в доступные растениям соединения.

Корни многих овощных растений используют в пищу (все корнеплоды).

Надземная часть стебля растения с развивающимися на нем листьями называется побегом. Вместе с боковыми побегами он составляет остов растения. Стебель выполняет опорную (механическую) и проводящую функции. По стеблю осуществляется двухстороннее перемещение питательных веществ от корней к листьям и от листьев к другим органам.

Стебель состоит из узлов (место прикрепления листьев к стеблю) и междоузлий (участки стебля между узлами), несет на себе почки, листья, цветки и плоды. Угол между стеблем и листом в месте его отхода называется листовой пазухой. Всякий побег развивается из почки, следовательно, почка является зачаточным побегом. Место перехода стебля в корень называется корневой шейкой. Длина междоузлий бывает очень короткой. Примером укороченного побега является почка, а для взрослых побегов - кочан капусты, розетка прикорневых листьев корнеплодов в первый год жизни.

По характеру роста стебель бывает прямостоячий (томат, перец), приподнимающийся, ползучий, стелющийся (плети огурца, тыквы), вьющийся (фасоль).


Рис. 3. Строение стебля у различных овощных растений

Все овощные растения имеют травянистый стебель (см. рис. 3).

Корневище - видоизмененная утолщенная подземная часть стебля, служит для вегетативного размножения и обеспечения запаса питательных веществ (хрен, спаржа).

Клубень - видоизмененный стебель, у которого есть несколько междоузлий (картофель).

Луковица - подземный сильно укороченный побег с коротким плоским стеблем - донцем и листьями - мясистыми чешуями.

Безлистый стебель, заканчивающийся соцветием, называется цветочной стрелкой (лук).

Лист - это орган ассимиляции, газообмена и испарения. Зеленый лист синтезирует органические вещества, которые участвуют в построении растения и во всех химических превращениях.

Лист со стеблем соединяется черешком. Простые листья имеют одну листовую пластинку, сложные - несколько пластинок, каждая со своим черешком. Черешок имеет продолжение в виде центральной жилки листа с многочисленными разветвлениями. Жилки являются сосудами листа. Черешок листа служит органом ориентировки листа по отношению к свету и способствует ослаблению ударов по листовой пластине от дождя, града, ветра и пр. Усик - видоизмененный лист (огурец, тыква), он тоже участвует в фотосинтезе.

Листья некоторых растений имеют опушение, выполняющее различные функции. Оно уменьшает контакт листа с воздушным потоком, препятствуя чрезмерному испарению, отпугивает травоядных животных или отражает солнечный свет, предотвращая перегрев.

Зеленый цвет лист приобретает благодаря большому количеству хлорофилла, содержащегося в хлоропластах.

Листья очень разнообразны по форме пластинки (округлая, сердцевидная, яйцевидная, ланцетная и др.), краю листа (зубчатые, пильчатые, дольчатые и т. д.), типу жилкования (перистые, пальчатые, параллельные), типу крепления к побегу (черешковые, сидячие, объемлющие). На стебле листья размещаются спирально, или очередно (от каждого узла стебля отходит один лист), супротивно (на каждом узле прикреплено два листа напротив друг друга), мутовчато (на каждом узле расположено три и более листьев).

Цветок - орган размножения растений. Цветки бывают обоеполые - с пестиком и тычинками, и раздельно полые - только с пестиком (женские) или только с тычинками (мужские). Цветки могут быть одиночными или собраны в укороченные либо в разветвленные соцветия.

Однодомное растение имеет обоеполые (сем. пасленовые) или раздельнополые (сем. тыквенные) цветки. Если мужские цветки располагаются на одном растении, а женские на другом, то такие растения называются двудомными (спаржа, шпинат, некоторые сорта и гибриды огурца). Различают два биологических типа опыления: самоопыление и перекрестное. Самоопыление происходит в обоеполых цветках, когда пыльца из пыльников высыпается на рыльце своего же цветка (сем. пасленовые). Перекрестное опыление совершается при помощи насекомых (сем. тыквенные, сем. луковые) или ветра. У ветроопыляемых растений кукурузы метелки мужских цветков образуют много пыльцы, разносимой ветром на большие расстояния. Насекомоопыляемые цветки имеют жидкие сахаристые выделения, которые привлекают насекомых. В то же время пыльца многих растений служит пищей для насекомых.

Плод - это развившаяся после опыления и оплодотворения цветка нижняя или верхняя завязь, внутри которой находятся семена. Партенокарпия - свойство некоторых растений формировать плод без опыления. Обычно это плоды бессемянные или с недоразвитыми семенами. Это свойство растений широко используют в селекции.

Сочные плоды сем. тыквенные, пасленовые, бобовые используют в пищу в технической зрелости (огурец, кабачок, баклажан, горох, молодая фасоль, сахарная кукуруза) и биологической зрелости (томат, перец, физалис, тыква, арбуз, дыня). Незрелые плоды, кроме баклажана и кукурузы, богаты хлоропластами. Окраска сочных зрелых плодов связана с антоцианом и хромопластами.

Вопросы к экзамену по ботанике Биология (1 курс)

1. Морфология растений как раздел ботанике. Задачи и направления развития

Морфология растений, фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.

2. Основные вегетативные органы высшего растения, их рост, ветвления, полярность и симметрия

Орган - это часть растения, имеющая определенную внешнюю (морфологическую) и внутреннюю (анатомическую) структуру в соответствии с выполняемой ею функцией. Различают вегетативные и репродуктивные органы растения.

Основными вегетативными органами высших растений являются корень и побег (стебель с листьями). Они обеспечивают процессы питания, дыхания, проведения воды и растворенных в ней веществ, а также вегетативного размножения.

Репродуктивные органы (спороносные колоски, стробилы или шишки, цветок, плод, семя) выполняют функции, связанные с половым и бесполым размножением растений, и обеспечивают существование вида в целом, его воспроизводство и расселение. Расчленение тела растений на органы, усложнение их строения происходило постепенно в процессе развития растительного мира. Тело первых наземных растений - риниофитов, или псилофитов, - не было расчленено на корень, стебель растения и листья, а было представлено системой ветвящихся осевых органов - теломов. По мере выхода растений на сушу и приспособления их к жизни в воздушной и почвенной средах происходило изменение теломов, что привело к формированию органов.

У водорослей, грибов и лишайников тело не дифференцировано на органы, а представлено талломом, или слоевищем весьма разнообразного облика.

При формировании органов обнаруживаются некоторые общие закономерности. При росте растения увеличиваются размеры и масса тела, происходит деление клеток и их растяжение в определенном направлении. Первая ступень любого новообразования - это ориентация клеточных структур в пространстве, т. е. полярность. У высших семенных растений полярность обнаруживается уже в зиготе и развивающемся зародыше, где формируются два зачаточных органа: побег с верхушечной почкой и корень. Передвижение многих веществ происходит по проводящим путям полярно, т.е. в определенном направлении.

Другая закономерность - симметрия. Она проявляется в расположении боковых частей по отношению к оси. Различают несколько типов симметрии: радиальная - можно провести две (и более) плоскости симметрии; билатеральная - только одну плоскость симметрии; при этом различают дорзальную (спинную) и вентральную (брюшную) стороны (например, листья, а также органы, растущие горизонтально, т.е. обладающие плагиотропным ростом). Побеги растений, растущие вертикально, - ортотропные - обладают радиальной симметрией.

В связи с приспособлением основных органов к новым определенным условиям происходит изменение их функций, что приводит к их видоизменениям, или метаморфозам (клубни, луковицы, колючки, почки, цветки и др.). В морфологии растений различают гомологичные и аналогичные органы. Гомологичные органы имеют одинаковое происхождение, но могут различаться по форме и по выполняемым функциям. Аналогичные органы выполняют одинаковые функции и имеют одинаковый внешний вид, но различны по своему происхождению.

Органам высших растений свойствен ориентированный рост (движение), который является реакцией на одностороннее действие внешних факторов (свет, сила тяжести, влажность). Рост осевых органов к свету определяется как положительный (побеги) и отрицательный (главный корень) фототропизм. Ориентированный рост осевых органов растения, вызванный односторонним действием силы земного притяжения, определяется как геотропизм. Положительный геотропизм корня вызывает его направленный рост к центру Земли, отрицательный геотропизм стебля - от центра.

Побег и корень в зачаточном виде имеются у зародыша, находящегося в зрелом семени. Зародышевый побег состоит из оси (зародышевого стебелька) и семядольных листьев, или семядолей. Число семядолей у зародыша семенных растений колеблется от 1 до 10-12.

На конце оси зародыша находится точка роста побега. Она образована меристемой и нередко имеет выпуклую поверхность. Это конус нарастания, или апекс. На верхушке побега (апексе) закладываются зачатки листьев в виде бугорков или валиков, следующих за семядолями. Обычно зачатки листьев растут быстрее, чем стебель, при этом молодые листочки прикрывают друг друга и точку роста, образуя почечку зародыша.

Часть оси, где находятся основания семядолей, называют семядольным узлом; остальной участок зародышевой оси, ниже семядолей, называют гипокотилем, или подсемядольным коленом. Его нижний конец переходит в зародышевый корешок, представленный пока только конусом нарастания.

При прорастании семени постепенно начинают разрастаться все органы зародыша. Из семени первым выходит зародышевый корешок. Он укрепляет молодое растение в почве и начинает поглощать воду и растворенные в ней минеральные вещества, давая начало главному корню. Участок на границе между главным корнем и стеблем называется корневой шейкой. У большинства растений главный корень начинает ветвиться, при этом появляются боковые корни второго, третьего и более высоких порядков, что приводит к формированию корневой системы. На гипокотиле, на старых участках корня, на стебле, а иногда и на листьях довольно рано могут образовываться придаточные корни.

3. Корень, дать определения. Функции корня

Ко́рень (лат. radix) - осевой, обычно подземный вегетативный орган высших растений (сосудистых растений), обладающий неограниченным ростом в длину и положительным геотропизмом. Корень осуществляет закрепление растения в почве и обеспечивает поглощение и проведение воды с растворёнными минеральными веществами к стеблю и листьям.

На корне нет листьев, в клетках корня нет хлоропластов.

Кроме основного корня, многие растения имеют боковые и придаточные корни. Совокупность всех корней растения называют корневой системой. В случае, когда главный корень незначительно выражен, а придаточные корни выражены значительно, корневая система называется мочковатой. Если главный корень выражен значительно, корневая система называется стержневой.

Некоторые растения откладывают в корне запасные питательные вещества, такие образования называют корнеплодами.

Основные функции корня

Закрепление растения в субстрате.

Всасывание, проведение воды и минеральных веществ.

Запас питательных веществ в главном корне.

Взаимодействие с корнями других растений (симбиоз), грибами, микроорганизмами, обитающими в почве (микориза, клубеньки представителей семейства Бобовые).

Вегетативное размножение.

Синтез биологически активных веществ.

У многих растений корни выполняют особые функции (воздушные корни, корни-присоски).

4. Классификация корней по происхождению, по отношению к субстрату. (Примеры)

Классификация:

главный – развивается из зародышевого корешка семени, обладает положительным геотропизмом

придаточный – возникают на других органах растений (стебле, листе, цветке);

боковые – образуются на главном и придаточных корнях.

Первичный корень

Первый корень у растения, закладывающийся у зародыша.

По отношению к субстрату (среде обитания) делится на:

земляные – развиваются в почве (у 70% семенных растений);

водные – корни находятся в воде (у плавающих водных растений);

воздушные – находятся в воздушной среде (у эпифитов – растений, поселяющихся на стволах других растений);

По форме:

цилиндрический – одинаковый диаметр по всей длине (пион, мак);

узловатый – неровные утолщения в виде узлов (таволга)

5. Строение зон молодого корня

Различные части корня выполняют неодинаковые функции и различаются по внешнему виду. Эти части получили название зон.

Клетки зоны деления тонкостенные и заполнены цитоплазмой, вакуоли отсутствуют. Зону деления можно отличить на живом корешке по желтоватой окраске, длина её около 1 мм. Вслед за зоной деления располагается зона растяжения. Она также невелика по протяжённости: составляет всего несколько миллиметров, выделяется светлой окраской и как бы прозрачна. Клетки зоны роста уже не делятся, но способны растягиваться в продольном направлении, проталкивая корневое окончание вглубь почвы. В пределах зоны роста происходит разделение клеток на ткани.

Окончание зоны роста хорошо заметно по появлению многочисленных корневых волосков. Корневые волоски располагаются в зоне всасывания, функция которой понятна из её названия. Длина её от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров. В отличие от зоны роста участки этой зоны уже не смещаются относительно частиц почвы. Основную массу воды и питательных веществ молодые корни всасывают с помощью корневых волосков.

6. Корневые системы и их классификация. Типы корневых систем

Видоизменения корней:

Корнеплод - утолщённый главный корень. В образовании корнеплода участвуют главный корень и нижняя часть стебля. Большинство корнеплодных растений двулетние. Корнеплоды состоят в основном из запасающей основной ткани (репа, морковь, петрушка).

Корневые клубни (корневые шишки) образуются в результате утолщения боковых и придаточных корней. С их помощью растение цветёт быстрее.

Корни-зацепки - своеобразные придаточные корни. При помощи этих корней растение «приклеивается» к любой опоре.

Ходульные корни - выполняют роль опоры.

Досковидные корни представляют собой боковые корни, проходящие у самой поверхности почвы или над ней, образующие треугольные вертикальные выросты, примыкающие к стволу. Характерны для крупных деревьев тропического дождевого леса.

Воздушные корни - боковые корни, растут в надземной части. Поглощают дождевую воду и кислород из воздуха. Образуются у многих тропических растений в условиях недостатка минеральных солей в почве тропического леса.

Микориза - сожительство корней высших растений с гифами грибов. При таком взаимовыгодном сожительстве, называемом симбиозом, растение получает от гриба воду с растворёнными в ней питательными веществами, а гриб - органические вещества. Микориза характерна для корней многих высших растений, особенно древесных. Грибные гифы, оплетающие толстые одревесневшие корни деревьев и кустарников, выполняют функции корневых волосков.

Бактериальные клубеньки на корнях высших растений - сожительство высших растений с азотфиксирующими бактериями - представляют собой видоизменённые боковые корни, приспособленные к симбиозу с бактериями. Бактерии проникают через корневые волоски внутрь молодых корней и вызывают у них образование клубеньков. При таком симбиотическом сожительстве бактерии переводят азот, содержащийся в воздухе, в минеральную форму, доступную для растений. А растения, в свою очередь, предоставляют бактериям особое местообитание, в котором отсутствует конкуренция с другими видами почвенных бактерий. Бактерии также используют вещества, находящиеся в корнях высшего растения. Чаще других бактериальные клубеньки образуются на корнях растений семейства Бобовые. В связи с этой особенностью семена бобовых богаты белком, а представителей семейства широко используют в севообороте для обогащения почвы азотом.

Дыхательные корни - у тропических растений - выполняют функцию дополнительного дыхания.

Типы корневых систем

В стержневой корневой системе главный корень сильно развит и хорошо заметен среди других корней (характерно для двудольных). Разновидность стержневой корневой системы - ветвистая корневая система: состоит из нескольких боковых корней, среди которых не различают главный корень; характерна для деревьев.

В мочковатой корневой системе на ранних этапах развития главный корень, образованный зародышевым корешком, отмирает, а корневая система составляется придаточными корнями (характерна для однодольных). Стержневая корневая система проникает в почву обычно глубже, чем мочковатая, однако мочковатая корневая система лучше оплетает прилегающие частицы грунта.

Придаточные корни растут непосредственно из стебля. Они отрастают от луковицы (представляющей собой особый стебель) или от садовых черенков.

Воздушные корни. Корни, которые растут от стебля, но не проникают в землю. Они используются лазящими растениями для закрепления, как, например, у плюща.

Опорные (ходульные) корни. Особый тип воздушных корней. Они отрастают от стебля и затем проникают в землю, которая может быть покрыта водой. Они поддерживают тяжёлые растения, например, мангры.

7. Побег, дать определение. Вегетативные и генеративные побеги, удлиненные и укороченные побеги

Побе́г (лат. córmus) - один из основных вегетативных органов высших растений, состоящий из стебля с расположенными на нём листьями и почками.

Вегетативные побеги обеспечивают увеличение общей массы и габаритов дерева и различаются происхождением и функциями, выполняемыми ими в кроне. Из верхушечных почек вырастают побеги продолжения основных или обрастающих ветвей, их также называют приростами, так как они ежегодно увеличивают длину и тем самым пополняют объем кроны дерева.

Если терминальная почка распускается в год своего образования, от нее отрастает молодой побег, называемый летним приростом. Такой прирост очень нежный, восприимчивый к заморозкам и потому нежелательный. Одна-две почки, расположенные ниже верхушечной,

Генеративные побеги являются составляющими элементами кроны дерева, на которых происходит закладка цветковой почки, и непосредственно участвуют в формировании урожая. Свое название эти ветви получили благодаря тому, что только на них могут размещаться генеративные почки (даже если в какой-либо год они не разовьются), которые определяют склонность генеративных ветвей к плодоношению и их предназначение для обеспечения урожая.

Укоро́ченные побе́ги, или брахибла́сты - чередуются у некоторых растений (винограда, виноградовника, берёзы) с удлинёнными. Особенно характерно выражается это явление у виноградных растений. Семя винограда даёт в первый год после прорастания небольшой побег. Из почек в пазухе его листьев вырастают на следующий год удлинённые, хорошо развитые побеги, а далее, на будущий год, каждая почка этого побега дает более хилые побеги, которые к осени замирают до нижней своей почки, так что от такого побега остаётся только одно нижнее междоузлие. Оно и называется укороченным побегом.

Единственная почка укороченного побега развивает в следующий вегетационный период мощные удлинённые побеги, которые, в свою очередь, приносят затем укороченные побеги. Удлинённые побеги цветут и плодоносят, а укороченные нет. В культуре, благодаря короткой подрезке винограда, это чередование укороченных и удлиненных побегов незаметно, и растение цветёт и плодоносит каждый год.

8. Какие органы входят в состав побега, и какие функции они выполняют? (Строение побега)

Строение побега. Рассмотрим живой побег какого-нибудь комнатного растения. Можно взять и засушенный летний побег любого дерева или кустарника.

Вегетативный побег состоит из стебля, листьев и почек. Почки могут располагаться на верхушке побега – верхушечная почка и по его бокам над каждым листом – боковые почки. Угол между листом и расположенной выше частью стебля называют пазухой листа. Боковые почки находятся пазухах листьев, и поэтому их можно назвать пазушными почками.

Тот участок стебля, от которого отходит лист и почка в его пазухе, называют узлом. Участок стебля между соседними узлами – это междоузлие. Таким образом, вегетативный побег состоит из частей, повторяющихся по его длине: узлов с листьями и пазушными почками и междоузлий.

Листорасположение. Очень часто от узла отходит только один лист, как у герани, традесканции, дуба, липы. Такое расположение листьев на стебле называют очередным.

Главная функция надземных вегетативных побегов – создание органических веществ из углекислого газа и воды с помощью солнечной энергии. Этот процесс называют воздушным питанием растений. С ним подробно мы познакомимся позднее. Главную роль в этом процессе играют листья побега.

Для поглощения углекислого газа, которого в воздухе содержится совсем немного (в среднем 0,03%), и особенно для улавливания солнечной энергии нужна большая поверхность надземных органов. Этим и объясняется сложное строение побега. Стебель, как высокая мачта, выносит в воздушную среду многочисленные плоские листья – "солнечные батареи". Чем больше листьев, тем больше освещаемая площадь растения. Если сложить площадь всех листьев, то общая их поверхность окажется намного больше площади земной поверхности, занимаемой растением.

9. Классификация побегов по характеру расположения в пространстве

По характеру роста и расположению в пространстве побеги бывают прямостоячие (береза, дуб, подсолнечник, пшеница), приподнимающиеся (клевер луговой, сабельник болотный), стелющиеся (клюква, горец птичий), ползучие (земляника, лапчатка гусиная), лазающие (виноград девичий, плющ обыкновенный), вьющиеся (хмель, горец вьюнковый). Цепляющиеся растения прикрепляются к опоре при помощи усиков, лазающие - корнями-присосками, а ползучие - с помощью придаточных корней.

10. Назовите основные типы ветвления побега. Почему симподиальный тип считается продуктивным?

ВЕТВЛЕНИЕ ПОБЕГА

Происходит в процессе роста растения. Существует два основных типа ветвления: дихотомическое и моноподиальное. При дихотомическом (вильчатом) ветвлении из точки роста развиваются две одинаковые ветви. При моноподиальном ветвлении главная ось продолжает расти, а ниже ее точки роста образуются боковые ветви либо в восходящей последовательности, либо сближенные и образующие мутовки. Дихотомическое ветвление встречается обычно у менее организованных растений - многих водорослей, псилофитов, печеночных мхов, плаунов. Моноподиальное ветвление (моноподии) бывает у водорослей, лиственных мхов, хвощей, семенных растений (напр., у хвойных, клена, бука, многих трав). Из моноподия может развиться ложная дихотомия. Распространено также ветвление, называемое симподиальным. Оно может развиться как из дихотомии, так и из моноподия и представляет собой результат более быстрого развития сначала одной из ветвей, обгоняющей др. в своем росте, а затем обгоняемой др. ветвями (процесс “перевершинивания”). В итоге получается как бы одна ось (ствол, стебель), но состоящая из ряда осей разных порядков. Симподиальное ветвление наблюдается у большинства древесных двудольных растений.

Симподиалъное ветвление имеет место в том случае, когда главная ось прекращает свой рост, но под его верхушкой трогается в рост боковая почка. Выросший из нее побег перерастает главную ось, сдвигает ее в сторону и принимает ее направление и внешний вид. Вскоре верхушечный рост этого побега также прекращается, и под конусом нарастания с боковой почки развивается новый побег третьего порядка и г. д. Такое ветвление характерно для большинства цветковых растений.

Особой формой ветвления является кущение, при котором из почек, сидящих на тесно сближенных узлах у основания побега, формируются приземные и подземные боковые побеги. Кущение характерно прежде всего для злаков.

Благодаря ветвлению увеличивается общая масса надземной части растения, а у древесных растений образуется крона.

11. Стебель, дать определение. Формы поперечного сечения стебля. Основные функции стебля

Сте́бель - удлинённый побег высших растений, служащий механической осью, также выполняет роль производящей и опорной базы для листьев, почек, цветков.

По форме поперечного сечения

округлые

сплюснутые

ребристые

бороздчатые (желобчатые)

Стебель растения представляет собой осевую часть побега, состоящую из узлов и междоузлий. Основная роль стебля в жизнедеятельности растения – опорная (механическая), ведь на стебле расположены листья, почки, цветки, органы спороношения. На стебле листья в оптимальном порядке размещены так, чтобы с максимальной производительностью осуществлять фотосинтез. Также не менее важна функция стебля растения как посредника между листьями и корнями, то есть проводящая. Стебель выступает связующим звеном между корневой системой, через которую вода с минеральными веществами попадает в растение, и листьями, где происходит синтез органических веществ. Проводящие ткани стебля, листьев и корня составляют единую структуру, обеспечивающую передвижение веществ в организме растения. Таким образом, главные функции стебля – опорная и проводящая.

Также стебель может выполнять ряд других вторичных функций, но иногда они настолько гипертрофированы, что выступают на первый план. Так, стебли некоторых многолетних растений выполняют функцию депо запасных питательных веществ. Стебли других растений, например, кактуса, покрыты колючками, которые выполняют защитную роль и спасают растение от поедания животными. А молодые стебли растений, у которых под эпидермой расположена хлоренхима, активно осуществляют фотосинтез. Так происходит в стеблях спаржи, причем молодые сочные стебли спаржи используются как овощ в пищу.

12. Морфология и классификация типов стеблей

Стебель более разнообразен по внешнему строению, чем корень. Это связано, прежде всего, с разнообразием мест обитания растений. Морфологически стебель можно определить как член растения, имеющий радиальное строение, верхушечный рост и образующий в определенном порядке листья и почки. Основные функции типичных надземных стеблей: обеспечение увеличения поверхности растений путем роста и ветвления; образование листьев и формирование листовой мозаики; обеспечение связи между корнями и листьями; образование цветков, посредством которых идет половое размножение растений. Часто в стеблях древесных растений и в стеблях подземных откладываются запасные питательные вещества.

Классификация стеблей

По расположению относительно уровня почвы

надземные

подземные

По степени одревеснения

травянистые

деревянистые (например, ствол - главный многолетний стебель дерева; стебли кустарников называют стволиками)

По направлению и характеру роста

прямостоячие (например, подсолнечник)

лежачие (стелющиеся) - стебли лежат на поверхности почвы, не укореняясь (вербейник монетчатый)

приподнимающиеся (восходящие) - нижняя часть стебля лежит на поверхности почвы, а верхняя поднимается вертикально (сабельник)

ползучие - стебли стелются по земле и укореняются благодаря образованию в узлах придаточных корней (будра плющевидная)

цепляющиеся (лазящие) - прикрепляются к опоре с помощью усиков (горох)

вьющиеся - тонкие стебли, обвивающие опору (луносемянник)

По форме поперечного сечения

округлые

сплюснутые

трёх-, четырёх-, многогранные (гранистые)

ребристые

бороздчатые (желобчатые)

крылатые - стебли, у которых по острым граням тянутся плоские травянистые выросты (чина лесная) или низбегающие на стебель основания листьев (окопник лекарственный).

13. Почки и их типы в зависимости от строения. Типы и функции почек в зависимости от их положения на побеге

Почка растения представляет собой зачаток побега. В строении почки растения различают зачаточный стебель, имеющий конус нарастания, зачаточные цветки или листья (в зависимости от вида почки). Растения имеют вегетативные почки, которые состоят из листьев, расположенных на зачаточном стебле, и генеративные почки, несущие зачатки соцветий или цветков. Если генеративная почка имеет один цветок, ее называют бутоном. У некоторых растений имеются также вегетативно-генеративные (смешанные) почки, которые одновременно имеют зачатки листьев и цветков. Зачатки листьев формируются на конусе нарастания снизу вверх. Вследствие того, что они растут неравномерно, то подворачиваются к верхушке, тем самым обусловливая появление темного и влажного замкнутого пространства внутри почки. Так обеспечивается защита внутренней части почки от высыхания и повреждений. Когда почка распускается, почечные листья отодвигаются от зачаточного стебля и распрямляются в связи с ростом междоузлий стебля.

Почки имеют серую, коричневую или бурую окраску, а снаружи у многих древесных растений, особенно произрастающих в холодном климате, они покрыты плотными чешуйками, которые являются видоизмененными листьями, защищающими почки от повреждений и холода. Чешуйки почек часто выделяют смолистые вещества для лучшей защиты, как например, у тополя, березы. Называются такие почки защищенными или закрытыми. Если почки не имеют чешуек, их называют голыми или незащищенными. Дополнительную защиту от обезвоживания и холода обеспечивает густой пушок, покрывающий голые почки многих растений снаружи. У многолетних травянистых растений, к примеру, у ландыша, пырея, зимующие почки расположены на подземных побегах или в нижней части надземных возле самого грунта. Благодаря такому расположению, почки хорошо переносят перепады температур. У кактусов почки имеют особое строение и называются ареолы, а почечные чешуи таких почек преобразуются в иглы, выполняющие защитную функцию.

По расположению на стебле различают верхушечные и боковые почки. Если образование почки происходит на конце побега, то появляется верхушечная (терминальная) почка, за счет которой осуществляется рост побега в длину. Благодаря развитию боковых почек, обеспечивается формирование системы побегов и их ветвление. Боковые почки называются пазушными, если они размещены в пазухах листьев, и внепазушными (добавочными или придаточными), если они закладываются в любой другой части стебля, в том числе на листьях и корнях.

В пазухах листьев почки размещены поодиночке или группами. Распределение пазушных почек на стебле растения соответствует размещению листьев, то есть такие почки размещаются супротивно, попеременно, мутовчато, верхушечно. Расположение почек в пазухах листьев имеет важное биологическое значение, так как, кроме того, что кроющий лист обеспечивает защиту почки от механических повреждений, из зеленого листа к почке в больших количествах поступают питательные вещества.

Придаточные почки не связаны ни с верхушками побегов, ни с узлами, в их расположении не проявляется четкой закономерности. Благодаря придаточным почкам, обеспечивается вегетативное размножение. В этом состоит их биологическое значение. Посредством придаточных почек осуществляется размножение корнеотпрысковых растений, например, осота, осины. Корневые отпрыски представляют собой побеги, развивающиеся из придаточных почек на корнях. Придаточные почки на листьях растений развиваются очень редко. Примером может служить комнатное растение каланхоэ (бриофиллюм), почки которого сразу воспроизводят маленькие побеги с придаточными корнями.

Название «почки возобновления» относится к тем почкам многолетних растений, которые находятся в течение определенного промежутка времени в покое в связи с неблагоприятными условиями внешней среды, а затем при наступлении теплой влажной погоды образуют побеги. Так, почки находящиеся зимой в состоянии покоя, именуют зимующими, а если в данном климате нет зимнего периода, то покоящимися. Некоторые почки не имеют периода покоя. Из них сразу появляются новые побеги, увеличивающие поверхность растения.

14. Типы почек по происхождению

Почка (gemma) состоит из: зачаточного стебля с конусом нарастания, зачаточных листьев (листовых примордиев) или цветков, зачаточной почки. Нижние (наружные) листовые зачатки вследствие неравномерного роста, направленного вверх и к центру почки, более или менее замкнуты над внутренними (верхними) зачатками, и таким образом прикрывают их. Чешуи почек часто бывают покрыты волосками и смолистыми выделениями, которые плотно склеивают почечные чешуи и тем самым также предохраняют почки от вымерзания и высыхания. Такие почки называют закрытыми. Почечных чешуй может быть много, например, у дубовых почек их более 20. У некоторых однодольных встречается почка, несущие только одну почечную чешую. Открытые (голые) почки не имеют почечных чешуй. Они характерны для водных растений, а также для растений влажных тропических лесов, где незначительны колебания влажности.

Почки у различных растений разнообразны по форме и величине.

Типы почек по положению различают верхушечные и боковые почки.

Верхушечные почки обеспечивают рост побега в длину и образование новых метамеров.

Боковые почки по происхождению подразделяют на пазушные и придаточные (адвентивные).

Пазушные почки располагаются в пазухах листьев и обеспечивают ветвление побега. Пазушное положение почек имеет важное биологическое значение. С одной стороны, кроющий лист хорошо защищает молодую почку от механических повреждений и высыхания. С другой стороны, зеленый лист интенсивно снабжает почку питательными веществами. В пазухах листьев почки располагаются либо одиночно, либо группами. В последнем случае они могут располагаться одна над другой, как у жимолости, причем нижняя почка самая крупная. Такие почки называют сериальными. У коллатеральных почек несколько почек располагаются в одной плоскости (лук, бамбук).

15. Морфологическое разнообразие стебля

Морфологическое разнообразие стеблей связано с их формой, размерами, окраской, наличием и особенностью опушения. У древесных стеблей добавляется характер поверхности, наличие, форма, количество чечевичек. У травянистых – положение в пространстве.

Форма стебля у большинства растений цилиндрическая, но бывает трехгранная, четырехгранная, многогранная, ребристая, сплюснутая или плоская, крылатая, бочонковидная и т.д.

Размер стебля у отдельных видов является наследственно закрепленным признаком, колебания которого возможны в пределах нормы реакции. Максимальной для растений высоты достигают эвкалипты – 145-150 м. Из наших деревьев: ель достигает 50 м высоты, сосна – 40-50 м, дуб – 40 м, береза – 30 м. Если говорить о длине стебля, то рекорд принадлежит тропическим лазающим пальмам-ратангам, длина стеблей у которых достигает 300 м. Толщина стеблей может достигать 10-12 м у баобаба и секвой. Наименьшими размерами характеризуется стебель ряски, вольфии, бульбофиллиума. Так, у вольфии он равен 1-1,5 мм, у бульбофиллиума – 2 мм, у ряски до 10 мм.

16. Метаморфоз, дать определение. Метаморфоз корня

Метаморфо́з (от др.-греч. μεταμόρφωσις - «превращение», у животных называется также метаболи́ей) - глубокое преобразование строения организма (или отдельных его органов), происходящее в ходе индивидуального развития (онтогенеза). Метаморфоз у растений и животных существенно различается.

Метаморфоз у растений

Выражается в видоизменениях основных органов, происходящих в онтогенезе и связанных со сменой выполняемых ими функций или условий функционирования. Истинный метаморфоз - превращение одного органа в другой с полной сменой формы и функции, происходит у многих травянистых растений (постепенное отмирание надземного побега и переход в корневище, луковицу, клубнелуковицу на время неблагоприятного периода). В большинстве же случаев метаморфозу подвергаются не дифференцированные органы взрослого растения, а их зачатки, например, при превращении части побегов и листьев в колючки, усики. Детерминация зачатка органа, определяющая его окончательный облик и происходящая на разных этапах его развития, связана с накоплением определенных физиологически активных веществ и зависит от внешних и внутренних факторов.

17. Надземные видоизменение побегов, их отличительные особенности, разнообразие и биологическое значение

Видоизменения надземных побегов

Необычный образ жизни и/или приспособления к особым условиям существования растений приводят к различным видоизменениям побегов. При этом побеги могут служить не только для хранения питательных веществ, воспроизведения и размножения растений, но и выполнять другие функции. Нередки случаи, когда видоизменяется не весь побег, а только его листья, причём некоторые их метаморфозы внешне и функционально схожи с метаморфозами побега (колючки, усики).

Надземный столоны и усы - метаморфоз побега, служащий для вегетативного размножения, представляет собой симподий, состоящий из надземных побегов вегетативного размножения возрастающего порядка. Служит для захвата площади и расселения дочерних особей. Например плеть у многолетника живучки ползучей (Ajuga reptans), она несёт зелёные листья, участвует в фотосинтезе, функция размножения таким образом у неё не единственная. Но у некоторых растений такие побеги специализированы исключительно для размножения - они не несут на себе зелёных листьев, они тонки и непрочны, у них очень вытянутые междоузлия, после укоренения их верхушечной почки они быстро разрущаются. Как пример могут служить усы лесной земляники (Fragaria vesca).

18. Подземные видоизменение побегов, их строение, разнообразие, биологическое значение, отличительные особенности

Видоизменение подземных побегов

Побеги, живущие под землёй, под влиянием комплекса условий, резко отличных от наземной среды, почти полностью утратили функции фотосинтеза и приобрели другие, не менее важные жизненные функции, такие как способствование перенесению неблагоприятного периода, запасания питательных веществ, вегетативного возобновления и размножения растений. К подземным видоизменённым побегам относятся: корневище, каудекс, подземные столон и клубень, луковица, клубнелуковица.

Корневище, или ризом - подземный побег с чешуевидными листьями низовой формации, почками и придаточными корнями. Толстые, сильно разветвлённые ползучие корневища характерны для пырея, короткие и довольно мясистые - для купены, ириса, очень толстые - для кубышки, кувшинки.

Каудекс - многолетний орган побегового происхождения многолетних трав и полукустарничков с хорошо развитым стержневым корнем, сохраняющимся в течение всей жизни растения. Вместе с корнем он служит местом отложения запасных веществ и несёт на себе множество почек возобновления, часть которых могут быть спящими. Каудексовых растений много среди зонтичных (бедренец, ферула), бобовых (люцерны, люпины), сложноцветных (одуванчик, полыни, василёк шероховатый).

Подземный столон - однолетний удлинённый тонкий подземный побег с недоразвитыми чешуевидными листьями. На утолщённых концах столонов растения могут накапливать запасные вещества, образуя клубни или луковицы (картофель, седмичник, адокса).

Стеблевой клубень - видоизменённый побег с ярко выраженной запасающей функцией стебля, наличием чешуевидных листьев, которые быстро сшелушиваются, и почек, формирующихся в пазухах листьев и называемых глазками (картофель, топинамбур). Луковица - подземный (реже надземный) сильно укороченный специализированный побег, в котором запасные вещества откладываются в чешуях листовой природы, а стебель преобразован в донце. Луковица - типичный орган вегетативного возобновления и размножения. Луковицы свойственны однодольным растениям из семейства Лилейные (лилия, тюльпан, лук), Амариллисовые (амариллис, нарцисс, гиацинт) и др. Как исключение, они встречаются и у двудольных - у некоторых видов кислицы и жирянки.

Клубнелуковица - видоизменённый подземный укороченный побег с толстым стеблем, запасающим ассимилянты, придаточными корнями, отрастающими с нижней стороны клубнелуковицы, и сохраняющимися засохшими основаниями листьев (плёнчатые чешуи), в совокупности составляющими защитный покров. Клубнелуковицы имеют безвременник, гладиолус, иксия, шафран.

19. Лист, дать определение. Строение и функции листа

Лист состоит из основания (место, которым он прикреплен к стеблю), черешка (удлиненная узкая часть) и листовой пластинки (широкая плоская часть). У некоторых растений кроме листа имеются прилистники, более или менее долговечные. Если черешок у листа отсутствует, то такой лист называют сидячим.

Значение листа для жизни растении огромно. В листьях находится зеленое вещество – хлорофилл. В хлорофилловых зернах листьев из углекислоты, воды и минеральных солей на свету создаются органические вещества, из которых растение строит свое тело. Процесс этот называется фотосинтезом. Протекает он только на свету и сопровождается выделением кислорода.

Но листья не только поглощают углекислоту и выделяют кислород. В процессе дыхания они выделяют углекислоту, а поглощают кислород из воздуха. Днем процессы накопления органических веществ преобладают над дыханием, ночью – наоборот. Поэтому днем растения улучшают в комнате воздух, обогащая его кислородом.

Поглощение и выделение углекислоты и кислорода происходит через мельчайшие отверстия – устьица, находящиеся чаще на нижней стороне листа. Через них же испаряется вода, что способствует поступлению питательных веществ из почвы через корни и продвижению их по растению. Испарение воды предохраняет растения и от перегрева. Поэтому очень важно, чтобы листья были всегда чистыми и достаточно освещались солнечным, лучше рассеянным светом.

Многие растения имеют красивые листья и ради этого выращиваются в комнатах.

20. Лист, дать определение. Разнообразие листьев и формации листьев Ли́ст (множ. ли́стья, собир. листва́) - в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим в хлоропластах специализированный пигмент хлорофилл, доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Основные типы листьев

Листовидный отросток у определённых видов растений, таких как папоротники.

Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).

Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.

Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.

Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

Растительная формация (от лат. formatio - образование) - группа растительных ассоциаций, в которых господствующий ярус образован одним и тем же видом (например, все ассоциации с преобладанием лисохвоста лугового или сосны обыкновенной). При таком понимании растительной формации в неё могут попадать генетически и экологически различные ассоциации (например, в растительные формации сосновых лесов из сосны обыкновенной - сфагновые сосняки и сосняки с растениями, свойственными широколиственным лесам). На этом основании некоторые современные геоботаники считают целесообразным употреблять термин «Растительная формация» как безранговый, не имеющий значения таксономической единицы. Термин «Растительная формация», введённый в 1838 немецким географом растений А. Гризебахом, долгое время употреблялся в смысле, близком к растительной ассоциации или фитоценозу.

21. Лист, дать определение. Формы листовых пластинок, основные типы жилкориации листьев покрытосеменных растений

Ли́ст (множ. ли́стья, собир. листва́) - в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели лист, как правило, имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим в хлоропластах специализированный пигмент хлорофилл, доступ к солнечному свету. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать в себе воду и питательные вещества, а у некоторых растений выполняют и другие функции.

Основные формы листовой пластинки

1. Широкояйцевидный лист

2. Округлый

3. Обратноширокояйцевидный

4. Яйцевидный

5. Эллиптический

6. Обратнояйцевидный

7. Узкояйцевидный

8. Ланцетный

9. Продолговатый

10. Обратноузкояйцевидный

11. Линейный

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мезофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворённых в ней минеральных веществ, и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую сердцевиной листа.

Лист покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Угол, образованный листом (черешком листа) и вышерасположенным междоузлием стебля, называется пазухой листа. В пазухе листа может образоваться почка (которая в этом случае называется пазушной почкой), цветок (называется пазушным цветком), соцветие (называется пазушным соцветием).

22. Общая характеристика и отличительные особенности листа. Возникновение листа в процессе революции

Лист в эволюции растений возникал 2 раза. В девоне возник энационный лист, называемый также филлоидом и микрофиллом. Он возникал как чешуевидный вырост на побеге, служивший для увеличения площади фотосинтезирующей поверхности. Этот вырост нужно было снабжать водой и забирать из него продукты фотосинтеза, поэтому в него проникла проводящая система. Сейчас такие листья характерны для плауновидных и псилотовидных. Листовой след микрофилла причленяется к стеле без образования листовых лакун. Закладывается он в апикальной меристеме. Во второй раз возник теломный лист или макрофилл. Он возник на базе группы теломов, расположенных в одной плоскости, которые уплощились и срослись. Данный вид листа характерен для хвощей, папоротников, голосеменных и цветковых. Есть также точка зрения, что энации - это редукция макрофиллов.

23. Части листа и их функции. Листья простые и сложные. Характер края, общая форма

Самой главной и заметной частью типичных листьев является так называемая пластинка листа, наиболее крупная часть его, которую обычно и имеют в виду, говоря о листе. У многих растений между пластинкой листа и стеблем находится черешок, по внешности похожий на стебель, но по происхождению являющийся частью листа. Черешки служат для лучшего расположения листьев на стебле по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешков – сидячими. У многих растений нижняя часть листа бывает расширенная, желобчатая и часто в виде трубки более или менее охватывает стебель; она носит название влагалища и характерна для злаков, осок, многих зонтичных, орхидных и др. Влагалище защищает пазушные почки и молодые, долгорастущие основания междоузлий (у злаков); иногда оно, вероятно, повышает прочность стебля при сгибании. У некоторых растений, например у бананов, влагалища листьев, охватывая друг друга, образуют ложный высокий стебель. У многих растений нижние листья, а у некоторых и все бывают редуцированы до одних только влагалищ.

По своей форме лист может быть:

Веерообразный: полукруглый, или в виде веера

Двоякоперистый: каждый листик перистый

Дельтовидный: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника

Дланевидный: разделённый на много лопастей

Заострённый: клиновидный с длинной вершиной

Игольчатый: тонкий и острый

Клинообразный: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине

Копьевидный: острый, с колючками

Ланцетный: лист длинный, широкий посередине

Линейный: лист длинный и очень узкий

Лопастный: с несколькими лопастями

Лопатовидный: лист в виде лопаты

Непарноперистый: перистый лист с верхушечным листиком

Обратноланцетовидный: верхняя часть шире, чем нижняя

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

Цельнокрайный - с гладким краем, без зубцов

Реснитчатый - с бахромой по краям

Зубчатый - с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчика может быть большой и маленький

Округлозубчатый - с волнообразными зубцами, как у бука.

Мелкозубчатый - с мелкими зубчиками

Лопастной - изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов

Пильчатый - с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.

Двупильчатый - каждый зубчик имеет более мелкие зубчики

Мелкопильчатый - с мелкими несимметричными зубчиками

Выемчатый - с глубокими, волнообразными вырезами, как у многих видов щавеля

Колючий - с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

24. Морфология пластинок простых листьев или листочков сложных, характер края, общая форма

Самой существенной частью листа является его пластинка, очень разнообразная по форме, величине, консистенции и т. п. у разных растений. Характеристика листовой пластинки занимает довольно видное место в научном описании (диагнозе)1 растения, и для нее выработана обширная терминология; уже Линней (1707-1778) насчитывал 170 различных типов листьев.

Листовые пластинки описывают по их общей форме, по консистенции, по очертанию (контурам) всей пластинки, ее основания и вершины, по расчлененности, опушению, характеру поверхности, жилкованию и т. п. (рис. 222).

По расчлененности листовой пластинки существует целый ряд переходов от совершенно цельнокрайних листьев к сильно рассеченным и, наконец, сложным, у которых пластинка расчленена на несколько листочков, прикрепляющихся к общему черешку большей частью посредством самостоятельных черешков или особых сочленений.

Жилки, или, как их часто неудачно называют, "нервы", проходящие по листу, представляют собой проводящие пучки, идущие затем в стебель. Громадное большинство их, кроме самых тонких, наряду с клетками древесины и луба содержат также и склеренхимные волокна. Функции жилок: проводящая – доставка в лист воды и минеральных солей, отведение из него выработанных ассимилятов – и механическая – опора для листовой паренхимы и предохранение листьев от разрывов.

25. Морфология пластинок простых листьев или листочков сложных листьев

По тому, как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев.

Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, промежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком. Если выемки по краю простого листа не достигают четверти полуширины листовой пластины, то такой простой лист называется цельным. Сложный лист состоит из нескольких листочков, расположенных на общем черешке (который называется рахис). Листочки, помимо своей листовой пластинки, могут иметь и свой черешок (который называется черешочек, или вторичный черешок). В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждый листочек сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характерными для некоторых высших растений, таких как бобовые.

Листья простой формы состоят из одной листовой пластины, крепящейся на одном черешке. Имеют края цельные, либо рассеченные в виде зубчиков, выемок, зарубок (мелких или крупных, острых, затупленных, однородных или неоднородных). Наиболее простые формы имеют листья с цельными листовыми пластинами:

Линейная форма листа (Рис.4) наиболее характерна для травянистых растений семейства злаковых, осоковых, ситниковых, касатиковых. Лист такой формы длинный и узкий, жилкование, как правило, линейное, неразветвленное, продольное. Бывают формы более или менее широкие (широколинейные и узколинейные), чаще с цельными краями либо слегка ребристые или зубчатые.

26. Листорасположение и его варианты. Основные закономерности листорасположения. Листовая мозаика

Листорасположение порядок размещения листьев на стебле, отражающий симметрию в структуре побега. Л. зависит в первую очередь от порядка заложения листовых зачатков на конусе нарастания и обычно является систематическим признаком. Различают 3 основных типа Л.: спиральное, или очередное, - от каждого узла стебля отходит 1 лист (дуб, берёза, злаки, зонтичные); супротивное - на каждом узле сидят друг против друга 2 листа (клён, сирень, губоцветные); мутовчатое - каждый узел несёт 3 и более листьев (олеандр, элодея, уруть). Общая закономерность всех типов Л. - равное угловое расстояние между листьями, сидящими на одном узле или на последовательных узлах спирали, называемой основной генетической спиралью (см. рис.). Для супротивного и мутовчатого Л. характерно чередование листьев соседних пар или мутовок; при этом на стебле образуются вертикальные ряды листьев (ортостихи), в числе, вдвое большем, чем число листьев на одном узле. Спиральное Л. по числу ортостих и величине углов дивергенции (расхождения) между последовательными листьями может быть разнообразным и выражается формулой Л., которая представляет дробь, соответствующую значению угла дивергенции в долях окружности. Наиболее часто встречаются 1/2 (двурядное Л.), 1/3 (трехрядное Л.), 2/5, реже - 3/8, 5/13 и т. д. Знаменатель дроби показывает число ортостих; чем он больше, тем меньше листья затеняют друг друга. Причины правильности Л. связаны с размерами конуса нарастания и листовых зачатков и их взаимовлиянием. По одной из гипотез, каждый листовой зачаток образует вокруг себя физиологическое поле, тормозящее заложение новых зачатков в непосредственной близости к нему, по другой, - заложение каждого последующего листового зачатка не тормозится, а стимулируется предыдущим.

Листова́я моза́ика - расположение листьев растений в одной плоскости, обычно перпендикулярной направлению лучей света, что обеспечивает наименьшее затенение листьями друг друга.

27. Продолжительность жизни листа. Вечнозеленые и листопадные растения. Биохимическое и морфологическая подготовка растений и его биологическое значение

Продолжительность жизни развившихся на побеге зеленых листьев у разных видов растений неодинаковая и колеблется от 2-3 недель до 20 и более лет. В целом нужно отметить, что листья многолетних растений по сравнению со стеблем и корнем обладают наименьшей длительностью жизни. Это, видимо, связано с тем, что ткани листа, сформировавшись, больше не обновляются, а с другой стороны, листья в течение своей сравнительно короткой жизни очень активно функционируют.

Различают виды растений листопадные и вечнозеленые. Первые характеризуются тем, что ежегодно в течение некоторого периода находятся в безлистном состоянии, и этот период обычно совпадает с неблагоприятно складывающимися условиями внешней среды. Например, большинство наших деревьев и кустарников не имеют листьев в зимнее время.

Вечнозеленые растения характеризуются наличием зеленых листьев в течение круглого года. Но это не значит, что лист у них сохраняется и функционирует вечно, в течение всей жизни особи. У вечнозеленых растений тоже имеется листопад, но с растения опадают более старые листья и всегда сохраняются листья, образовавшиеся в более поздние сроки.

Для влажных тропических лесов характерны вечнозеленые растения, хотя и среди них есть растения с листьями, сохраняющимися меньше года. Но за этот отрезок времени успевают неоднократно раскрыться почки и дать начало новым олиственным побегам. В тропических лесах обычны и растения с листьями, живущими в течение нескольких лет. Есть растения, которые, хотя и короткий отрезок времени в году, могут быть в безлистном состоянии.

Листопад – процесс биологический, обусловленный развитием растительного организма и его жизнедеятельностью. Листопаду предшествует старение листа: снижается интенсивность жизненных процессов, протекающих в его клетках (фотосинтеза, дыхания), уменьшается содержание рибонуклеиновой кислоты, азотных и калийных соединений. Гидролиз преобладает над синтезом веществ; в клетках накапливаются конечные продукты распада (например, кристаллы оксалата кальция). Наиболее ценные минеральные и пластические соединения уходят из листьев. Их отток обычно совпадает или с формированием и ростом новых органов, или с отложением запасных веществ в уже готовые запасающие ткани. В опытах удавалось продлить жизнь листьев, удаляя почки или другие образования на растении, куда могут поступать пластические и минеральные вещества из листьев. Переброска веществ к местам их повторного использования рассматривается как одна из причин старения и опадения листьев.

28. Строение семени растений. Морфологические типы семян

Семя развивается на поверхности семенной чешуи. Оно представляет собой многоклеточную структуру, объединяющую запасающую ткань - эндосперм, зародыш и специальный защитный покров (семенную кожуру). До оплодотворения в центральной части семязачатка имеется нуцеллус, который постепенно вытесняется эндоспермом. Эндосперм гаплоидный и образуется из тканей женского гаметофита.

У саговников и гинкго наружный слой семенной кожуры (саркотеста) мягкий и мясистый, средний слой (склеротеста) твёрдый, а внутренний слой (эндотеста) к моменту созревания семени плёнчатый. Семена распространяются различными животными, которые поедают саркотесту, не повреждая склеротесты.

У тиса и подокарпуса семена окружены мясистым ариллусом - сильно видоизменённой чешуёй женской шишки. Сочный и ярко окрашенный ариллус привлекает птиц, которые распространяют семена этих хвойных. Ариллусы многих видов подокарпуса съедобны и для человека.

Семена у семенных растений образуются из семязачатка.

Семена голосеменных имеют плотную семенную кожуру, иногда снабженную крыловидным выростом. Под семенной кожурой расположена пленчатая структура – остаток нуцеллуса. Остальной объем семени занят разросшимся телом гаметофита, трансформированным в питательную ткань, и зародышем. Зародыш расположен в специальной камере. Состоит зародыш из корешка, стебелька, семядолей и почечки. С питательной тканью зародыш связан подвеском, который отходит от зародышевого корешка.

Семена покрытосеменных сильно различаются по весу, размерам, окраске, рисунку поверхности.

29. Условия необходимые для прорастания семян. Покой семян и его биологическое значение

Условия прорастания семян

Температура

Семена растений прорастают при положительной температуре. Температура начала прорастания широко варьирует у растений разных таксономических групп и географических регионов. В среднем семена растений полярных и умеренных широт прорастают при более низкой температуре, чем семена субтропических и тропических видов. Различаются также оптимальная температура прорастания, при которой наблюдается наибольшая всхожесть и максимальная.

Семена некоторых растений выдерживают периоды кратковременного воздействия высокой температуры во время лесных пожаров, после которых создаются благоприятные условия для прорастания выживших семян. Кроме того, огонь способствует вскрыванию плодов некоторых видов растений, обладающих устойчивостью к воздействию огня. Так, только после пожаров вскрываются «поздние» шишки сосны скрученной, шишки секвойядендрона и др., плоды некоторых видов рода банксия.

Кислород

Стратификация

Скарификация

Скарификация - повреждение механическим или химическим воздействием оболочки семян, необходимое для их прорастания. Она обычно требуется семенам с толстой и прочной семенной кожурой (многие бобовые) или эндокарпом (например, малина, черёмуха).

В природе скарифицирующим агентом может служить воздействие бактерий и гуминовых кислот почвы, а также прохождение через желудочно-кишечный тракт различных животных.

Предполагается, что семена некоторых растений (например, кальварии Sideroxylon grandiflorum) не могут прорасти в природе без похождения через кишечник птиц. Так, семена кальварии удавалось проращивать только после их прохождения через кишечник домашних индеек или обработки полировочной пастой.

Некоторым семенам требуются одновременно и скарификация, и стратификация. А иногда (боярышник) большинство семян прорастают после скарификации и двойной стратификации, то есть после двух зимних периодов покоя.

Состояние покоя

Всхожесть семян

Всхожесть семян - это их способность давать за определённый срок нормальные проростки (в лаборатории) или всходы (в полевых условиях). Всхожесть сильно зависит от условий проращивания и от условий хранения семян. Обычно всхожесть выражают в процентах (это процент семян, которые дали всходы, от общего числа семян).

При длительном хранении семян со временем их всхожесть падает. Семена некоторых растений теряют всхожесть уже через 2-3 недели (например, семена большинства видов ив полностью теряют всхожесть при температуре 18-20 °C в течение месяца). Всхожесть семян большинства культурных растений заметно снижается через 2-3 года. Семена лотоса в торфе сохраняют всхожесть не менее 250 лет (по некоторым данным, более тысячи лет). Сохранившиеся в вечной мерзлоте семена люпина арктического удалось прорастить через 10-12 тыс. лет.

30. Разнообразие листьев в пределах одного растения. Ярусные категории листьев. Гетерофилия

Разнолистность - свойство растений изменять форму листьев в пределах одного отдельного растения (как по длине побега, так и в двух разных средах обитания). Изменение формы листьев в пределах одного побега вызывается различиями между выполняемыми ими функциями. У растений часто наблюдается три формации листьев: низовая, срединная и верховая. Так, у древесного растения липы почки покрыты чешуевидными коричневыми листьями, затем развиваются типичные для вида сердцевидные зеленые листья и прицветные - совершенно иной формы, ланцетовидные, светло-зеленого цвета. У трав наблюдается то же явление. Так, у лука сухие и сочные чешуи луковицы - это листья низовые, зеленые трубчатые - срединные, а пленчатые бесцветные прицветные листья, окружающие соцветие, являются верхушечными. У некоторых растений, обитающих в водной среде, тоже могут быть листья различной формы. Так, у стрелолиста подводные листья линейные, надводные - стреловидные, а у водяного лютика подводные листья многократнопальчаторассеченные, а надводные – овальные. Это явление называется гетерофиллия. Оно связано с приспособлением к разному давлению факторов среды - в воде площадь поверхности листьев должна быть как можно меньше - это уменьшает сопротивление, а в воздушной среде, где активно идет фотосинтез, площадь должна быть как можно больше.

Гетерофилия – это наличие на одном растении листьев различного строения. Наглядный пример – стрелолист обыкновенный (Sagittatia sagittifiolia), у которого отличаются над- и подводные листья. Вообще это явление присуще водным растениям.

Верховые – развиваются в области соцветия, это прицветники. Они недоразвиты, с слабо рассеченной листовой пластинкой, зеленые (могут привлекать опылителей и быть в таком случае ярко окрашенными);

Срединные – развиваются в средней части побега. Они зеленые (выполняют функцию ассимиляции), имеют наибольший размер, листовая пластинка характеризуется наибольшей степенью расчлененности;

Низовые – развиваются в нижней части побега. Они сначала белые, потом становятся коричневыми при старении листьев, при отмирании – чернеют. Они выполняют функцию защиты или запасания, или и ту и другую.

31. Видоизменения листьев или частей листьев, их строение и биологическое значение. Примеры апалогичных и гомологичных органов у растений

Видоизменения листьев

Некоторые растения изменяют (и нередко весьма существенно) строение листьев для той или иной цели. Видоизменённые листья могут выполнять функции защиты, запаса веществ и другие. Известны следующие метаморфозы:

Листовые колючки - могут быть производными листовой пластинки - одревесневшие жилки (барбарис), или в колючки могут превращаться прилистники (акация). Такие образования выполняют защитную функцию. Колючки могут образовываться и из побегов (см. Видоизменения стеблей). Отличия: колючки, образованные из побегов, растут из пазух листа.

Усики образуются из верхних частей листьев. Выполняют опорную функцию, цепляясь за окружающие предметы (пример: Чина, горох).

Филлодии - черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез. При этом настоящие листочки редуцируются.

Ловчие листья - это видоизменённые листья, служащие ловчими органами хищных растений. Механизмы ловли могут быть разными: капельки клейкого секрета на листьях (росянка), пузырьки с клапанами (пузырчатка) и т. д.

Мешковидные листья образуются вследствие срастания краёв листа вдоль средней жилки, таким образом, что получается мешок с отверстием наверху. Бывшие верхние стороны листьев становятся внутренними в мешке. Получившаяся ёмкость служит для хранения воды. Через отверстия внутрь вростают придаточные корни, поглощающие эту воду. Мешковидные листья характерны для тропической лианы дисхидии Раффлеза

Суккулентные листья – листья, служащие для запасания воды (Алоэ, агава).

Аналогичные органы (у растений)

Морфология растений представляет много примеров аналогичных органов, т. е. таких образований, происхождение которых различно, но функции одинаковы. Так, корни аналогичны ризоидам, колючки - шипам, семена - спорам. Одинаковость функций обуславливает нередко большое сходство внешней формы. Так, в случае недоразвития листьев, стебли, берущие на себя работу ассимиляции, становятся обыкновенно плоскими и широкими, приобретая сходство с листьями. Особенно интересны ассимилирующее стебли (кладодии или филокладии) у видов Ruscus. Здесь кладодии так похожи на листья, что долгое время продолжались споры, листья ли это или стебли. Точно так же сходны клубни, происходят ли они из стеблей или корней, сходны колючки и усики, происходящие из листьев или из целых ветвей.

Гомологичные органы (греч. «гомос» - одинаковый) - органы, сходные между собой по происхождению, строению, но выполняющие разные функции. Появление их - результат дивергенции. Примером гомологичных органов у животных могут служить передние конечности, состоящие из одинаковых костей, имеющих одинаковое происхождение, но выполняющих разные функции: у земноводных, пресмыкающихся, у большинства зверей они служат для ходьбы, у птиц - для полета, у китов - для плавания, у крота - для рытья земли, у человека выполняют тончайшие операции в трудовом процессе. У растений гомологичными органами являются заросток папоротника, первичный эндосперм семязачатка сосны, зародышевый мешок цветкового растения. Все они образуются из спор, имеют гаплоидный набор хромосом и несут женскую гамету - яйцеклетку. Но заросток папоротника - автотрофное растение с архегониями. Первичный эндосперм сосны входит в состав семязачатка, а затем - семени в качестве запасающей ткани. Сформированный зародышевый мешок имеет восемь клеток, и лишь три из них принимают участие в развитии семени, остальные отмирают. Гомологичные органы свидетельствуют о том, что в ходе приспособительной эволюции признаки претерпевают глубокие изменения, которые приводят к образованию новых видов, родов и более крупных систематических групп животных и растений.

32.Общие представления о размножении высших растений. Сравнительная характеристика разных типов размножения, их биологическое значение для высших растений

Вегетативное размножение. Вегетативное размножение – это увеличение числа самостоятельных особей за счет отделения от материнского растения его неспециализированных или специализзированных частей, способных к самостоятельному существованию и развитию. Способность к вегетативному размножению присуща многим растениям. Ею обладают более 90% видов травянистых растений широколиственных лесов Европы (Федоров и др., 1962). Особенно широко вегетативное размножение выражено у растений, произрастающих в условиях, наблагоприятных для семенного размножения, таких как короткий вегетационный период, сильное затенение, избыточное увлажнение, отсутствие опылителей и т.п. Благодаря широкому распространению в природе, вегетативное размножение играет большую роль в сапоподдержании популяции того или иного вида. По словам Р.Е. Левиной (1964), способность к обильному вегетативному размножению имеет огромное приспособительное значение и часто обеспечивает доминирующее положение вида в фитоценозе. По сравнению с половым размножением, вегетативное имеет целый ряд преимуществ. Оно просто, надежно и к тому же часто обеспечивает быстрое расселение вида на территории (Даддингтон, 1972). Выживание вегетативного потомства у одного и того же вида выше, чем выживание семенного (Ценопопуляции растений, 1988).

Бесполое размножение заключается в том, что происходит при помощи специализированных клеток – спор. В отличие от гамет, споры непосредственно, т.е. без слияния с другими клетками, прорастают в новое растение.

У низших растений споры часто снабжены жгутиками. Они называются зооспорами. Если споры низших растений лишены жгутиков, они называются апланоспорами. У высших растений споры никогда не имеют жгутиков.

Формируются споры в специальных вместилищах – спорангиях. У низших растений спорангии одноклеточные, у высших – многоклеточные. Внутри спорангия формируется спорогенная ткань. Клетки этой ткани делятся путем митоза или мейоза и образуют споры.

По происхождению споры делятся на митоспоры и мейоспоры. Митоспоры образуются в результате митотического деления. Прорастают они во взрослую особь. Встречается подобный тип спор у некоторых низших растений. Мейоспоры образуются в результате редукционного деления. Прорастая, они развиваются в гаплоидные образования – гаметофиты. Характерен подобный тип спор для всех высших и некоторых низших растений. Это самый прогрессивный способ размножения. Он заключается в слиянии двух специализированных клеток – гамет, и образовании зиготы, из которой развивается новая особь. При половом размножении происходит соединение наследственных признаков двух организмов (материнского и отцовского). В результате полученное потомство более разнообразно генетически, что способствует более успешному выживанию вида.

33. Способы естественного и искусственного вегетативного размножения растений. Хозяйственное значение вегетативного размножения растений

Естественное вегетативное размножение

В основе вегетативного размножения растений лежит широко распространенная у них способность к регенерации, т. е. к восстановлению утраченных органов или частей или вообще к развитию из отдельных участков тела вновь всего растения. У животных способность к регенерации тем выше, чем ниже стоит животное в системе.

Среди растений низших групп, способность к регенерации тоже большая, например, у многих мхов почти все клетки тела их тела потенциально способны развить новое растение. При этом в более редких случаях возобновление происходит непосредственно на месте поранения; чаще же где-либо вблизи поранения возникает новообразование или поранение вызывает разрастание уже заложенных, но находившихся в зачаточном состоянии органов.

У одноклеточных растений размножение их путем деления клетки можно считать вегетативным размножением.

Искусственное вегетативное размножение

Между естественным и искусственным вегетативным размножением нельзя провести резкой границы.

Условно можно назвать искусственным размножением такой, которое в природе не имеет места, так как связано с хирургическим отделением от растения частей его, применяемых для размножения. Размножение разводимых растений клубнями или луковицами-детками, отделяемыми от материнского растения, занимает промежуточное положение между естественным и искусственным вегетативным размножением. К искусственному вегетативному размножению прибегают, если растение в данных условиях культуры не дает семян, или дает их мало, плохого качества, если при размножении семенами не сохраняются свойства сорта, что обычно бывает у гибридов, или если нужно быстро размножить данное растение или данный сорт.

Большое значение вегетативному размножению растений придавал И. В. Мичурин. Он считал, что от всякого растения путем длительного воздействия на него можно получить потомство, легко размножаемое черенками.

34. Общая характеристика цветка. Органы и части цветка их функции и формирование в процессе онтогенеза цветка

Цветок – это орган, а точнее, целая система органов, характерная для отряда цветковых, или покрытосеменных растений (magnoliophyta, или angiospermae). Основные функции цветка – содействие опылению и оплодотворению, образованию и развитию плода, другими словами –размножению. Формы, размеры, окраска цветков чрезвычайно разнообразны, но все они имеют характерные элементы строения.

Цветок состоит из стеблевой части (цветоножка и цветоложе), листовой части (чашелистики, лепестки) и генеративной части (тычинки, пестик или пестики). Цветок занимает апикальное положение, но при этом он может располагаться как на верхушке главного побега, так и бокового. Он прикрепляется к стеблю посредством цветоножки. Если цветоножка сильно укорочена или отсутствует, цветок называется сидячим (подорожник, вербена, клевер).

На цветоножке располагаются также два (у двудольных) и один (у однодольных) маленьких предлиста - прицветника, которые часто могут отсутствовать. Верхняя расширенная часть цветоножки называется цветоложем, на котором располагаются все органы цветка. Цветоложе может иметь различные размеры и форму - плоскую (пион), выпуклую (земляника, малина), вогнутую (миндаль), удлинённую (магнолия). У некоторых растений в результате срастания цветоложа, нижних частей покрова и андроцея образуется особая структура - гипантий. Форма гипантия может быть разнообразной и иногда участвовать в образовании плода (цинарродий - плод шиповника, яблоко). Гипантий характерен для представителей семейств розовых, крыжовниковых, камнеломковых, бобовых.

Части цветка делят на фертильные, или репродуктивные (тычинки, пестик или пестики), и стерильные (околоцветник).

35. Пол цветка. Однодомные и двудомные растения. Бесполые цветки

В зависимости от пола цветок бывает: бесполым, если в нем представлены только покровы, а гинецей и андроцей не развиваются (краевые цветки василька синего); обоеполым, если в нем есть и андроцей и гинецей (горох, яблоня); однополым, если в нем представлен только андроцей или только гинецей. Среди последних различают цветки тычиночные (дуб обыкновенный) и пестичные (дуб обыкновенный, ива вавилонская).

Растения, у которых однополые цветки расположены отдельно (у кукурузы: мужские - в метелке на верхушке растения, женские - в соцветии-початке), но на одном растении, называют однодомными (береза, орешник, дуб, бук, ольха, многие осоки, тыквенные). Растения, у которых однополые (мужские и женские) цветки расположены на разных растениях, называют двудомными (конопля, щавель кислый, шпинат, ива, осина и др.).

Однодомных растений около 5-8 %, двудомных несколько меньше - 3-4 %.

Существуют виды, у которых на одном растении можно обнаружить обоеполые и однополые цветки. Это так называемые многобрачные (полигамные) растения (гречиха, ясень, много видов клена, дыня, подсолнечник, георгины, каштан конский).

Цветок мужской (содержит только тычинки);

Цветок женский (содержит только плодолистики);

Цветок обоеполый.

36. Цветок, дать определение. Классификация цветков по особенностям симметрии

Цвето́к (множ. цветки́, лат. flos -oris, греч. ἄνθος -ου) - сложный орган семенного размножения цветковых (покрытосеменных) растений.

Цветок представляет собой видоизменённый, укороченный и ограниченный в росте спороносный побег, приспособленный для образования спор, гамет, а также для проведения полового процесса, завершающегося образованием плода с семенами. Исключительная роль цветка как особой морфологической структуры связана с тем, что в нём полностью совмещены все процессы бесполого и полового размножения. От шишки голосеменных растений цветок отличается тем, что у него в результате опыления пыльца попадает на рыльце пестика, а не на семязачаток непосредственно, а при последующем половом процессе семязачатки у цветковых развиваются в семена внутри завязи.

Одна из характерных черт строения цветка - его симметрия. По особенностям симметрии цветки делятся на актиноморфные, или правильные, через которые можно провести несколько плоскостей симметрии, каждая из которых делит его на две равные части (зонтичные, капустные), - и зигоморфные, или неправильные, через которые можно провести только одну вертикальную плоскость симметрии (бобовые, злаковые).

Если через цветок нельзя провести ни одной плоскости симметрии, его называют несимметричным, или асимметричным (валериана лекарственная, канновые).

По аналогии с актиноморфностью, зигоморфностью и асимметричностью цветка в целом говорят и об актиноморфности, зигоморфности и асимметричности венчика.

Для краткого и условного обозначения строения цветков применяют формулы, в которых при помощи буквенных и цифровых обозначений кодируют различные морфологические признаки: пол и симметрию цветка, число кругов в цветке, а также число членов в каждом круге, срастание частей цветка и положение пестиков (верхняя или нижняя завязь).

Наиболее полное представление о строении цветка дают диаграммы, которые представляют схематическую проекцию цветка на плоскость, перпендикулярную оси цветка и проходящую через кроющий лист и ось соцветия или побега, на котором расположен цветок.

37. Околоцветник и его типы. Морфология чашечки и его венчика. Их происхождение в процессе революции

Околоцветник - стерильная часть цветка, защищающая более нежные тычинки и пестики. Элементы околоцветника называются листочками околоцветника, или сегментами околоцветника. У простого околоцветника все листочки одинаковы; у двойного - дифференцированы. Зелёные листочки двойного околоцветника образуют чашечку и называются чашелистиками, окрашенные листочки двойного околоцветника образуют венчик и называются лепестками. У подавляющего большинства растений околоцветник двойной (вишня, колокольчик, гвоздика). Простой околоцветник может быть чашечковидным (щавель, свёкла) либо (что бывает чаще) венчиковидным (гусиный лук). У небольшого числа видов цветок вообще лишён околоцветника и поэтому называется беспокровным, или голым (белокрыльник, ива).

Цветок одного из лютиковых - живокости, с пятью голубыми чашелистиками и белым глазком, образованным лепестками-нектарниками и лепестками-стаминодиями

Чашечка состоит из чашелистиков и образует наружный круг околоцветника. Основной функцией чашелистиков является защита развивающихся частей цветка до его распускания. Иногда венчик полностью отсутствует, или сильно редуцирован, а чашелистики принимают лепестковидную форму и ярко окрашены (например, у некоторых лютиковых). Чашелистики могут быть обособлены друг от друга или срастаться между собой.

Венчик (лат. corolla) образован различным количеством лепестков и образует следующий за чашечкой круг в цветке. Происхождение лепестков может быть связано с вегетативными листьями, но у большинства видов они представляют собой утолщённые и разросшиеся стерильные тычинки. Вблизи основания лепестков иногда образуются дополнительные структуры, которые в совокупности называют привенчиком. Как и чашелистики, лепестки венчика могут срастаться с собой краями (сростнолепестный венчик) или оставаться свободными (свободнолепестный, или раздельнолепестный венчик). Особый специализированный тип венчика - венчик мотылькового типа - наблюдается у растений из подсемейства Мотыльковые семейства Бобовые.

38. Андроцей. Строение тычинки ее происхождение и эволюция. Типы андроцея

Тычинка - мужской репродуктивный орган цветка покрытосеменных растений. Совокупность тычинок называется андроцеем (от др.-греч. ἀνήρ, родительный падеж ἀνδρός - «мужчина» и οἰκία - «жилище»).

Большинство ботаников считают, что тычинки являются видоизменёнными микроспорофиллами неких вымерших голосеменных растений.

Количество тычинок в одном цветке у разных покрытосеменных широко варьируется от одной (орхидные) до нескольких сотен (мимозовые). Как правило, число тычинок постоянно для определённого вида. Нередко расположенные в одном цветке тычинки имеют разное строение (по форме или длине тычиночных нитей).

Тычинки могут быть свободными или сросшимися. По числу групп сросшихся тычинок различают разные типы андроцея: однобратственный, если тычинки срастаются в одну группу (люпин, камелия); двубратственный, если тычинки срастаются в две группы; многобратственный, если многочисленные тычинки срастаются в несколько групп; братственный - тычинки остаются несросшимися.

Тычинка состоит из тычиночной нити, посредством которой она нижним концом прикреплена к цветоложу, и пыльника на её верхнем конце. Пыльник имеет две половинки (теки), соединенныне связником, являющимся продолжением тычиночной нити. Каждая половинка разделена на два гнезда - два микроспорангия. Гнёзда пыльников иногда называют пыльцевыми мешками. Снаружи пыльник покрыт эпидермой с кутикулой и устьицами, затем располагается слой эндотеция, за счёт которого при подсыхании пыльника вскрываются гнёзда. Глубже в молодом пыльнике проходит средний слой. Содержимое клеток самого внутреннего слоя - тапетума - служит питанием для развивающихся материнских клеток микроспор (микроспороцитов). В зрелом пыльнике перегородки между гнёздами чаще всего отсутствуют, исчезает тапетум и средний слой.

В пыльнике происходит два важнейших процесса: микроспорогенез и микрогаметогенез. У некоторых растений (лён, аистник) часть тычинок становится стерильной. Такие бесплодные тычинки называются стаминодиями. Часто тычинки функционируют как нектарники (черника, голубика, гвоздичные).

АНДРОЦЕЙ, мужская часть цветка. Содержит тычинки; каждая из них состоит из двухдольного пыльника, содержащего пыльцу, на тонком стебельке, называемом нитью.

Типы андроцея.

1 – четырехсильный (у крестоцветных), 2 – двусильный (характерен для многих губоцветных), 3 – двубратственный (бобовые подсемейства мотыльковых), 4 – андроцей со склеенными в трубку пыльниками (сложноцветные).

39. Гинецей. Строение пестика. Происхождение гинецея. Типы завязей и их эволюция.

Гинецей (лат. gynaeceum) - совокупность плодолистиков цветка.

Другое определение гинецея - совокупность пестиков в цветке (то есть совокупность частей цветка, образованных плодолистиками).

В полных цветах, например лилий, левкоя, пиона и т. д., он занимает центральную часть цветка. Состоит из одной или многих частей, называемых плодниками или плодолистиками (в литературе также используется термин пестик, который многие ботаники считают излишним), из которых впоследствии образуются плоды.

Если в гинецее один плодолистик, гинецей называется одночленным, если много - многочленным.

Плодолистики, срастаясь краями, образуют пестик, который в типичном случае состоит из трёх частей:

нижняя вздутая - завязь (лат. germen);

столбик (лат. stylus), составляющий непосредственное продолжение завязи;

рыльце (лат. stygma), заканчивающее собой столбик.

В завязи заключены один или несколько семязачатков (семяпочек). Это очень мелкие, иногда едва заметные тела, подвергающиеся оплодотворению и превращающиеся после того в семена.

Столбик, который у многих растений вовсе не развит или развит весьма слабо, содержит внутри себя канал, выстланный нежной и рыхлой тканью, часто совершенно его заполняющей. Через него происходит оплодотворение.

Рыльце выстлано, подобно каналу столбика, такой же рыхлой тканью, высачивающую из себя густую сахаристую влагу, и принимающую плодотворную пыль.

В многочленном гинецее пестики могут быть свободными или срастаться между собой. В первом случае многочленность гинецея вполне ясна, во втором - срастание бывает различно. Иногда срастаются одни только завязи и тогда столбиков бывает столько же, сколько пестиков в гинецее, а иногда срастание касается и завязей, и столбиков. Во втором случае гинецей представляется цельным, состоящим как бы из одного пестика; число пестиков можно опеределить или числу рыльцев или, по крайней мере, по числу лопастей рыльцев.

За́вязь - термин морфологии растений; замкнутое полое вместилище, нижняя вздутая часть пестика обоеполого или женского цветка. Завязь содержит надёжно защищённые семяпочки. После оплодотворения завязь превращается в плод, внутри которого находятся семена, развившиеся из семязачатков.

Завязь выполняет функцию влажной камеры, предохраняющей семязачатки от высыхания, колебания температуры и поедания их насекомыми.

Завязь и рыльце пестика, которое служит для улавливания пыльцы, соединяются столбиком (если в цветке несколько пестиков, их верхние суженные части называют стилодиями).

Завязь может быть одно- или многогнёздной (в последнем случае она разделена перегородками на гнёзда; иногда гнёзда разделяются ложными перегородками).

По типу расположения в цветке завязи называются:

Верхняя (свободная) завязь - прикрепляется основанием к цветоложу, не срастаясь ни с какими частями цветка (в этом случае цветок называют подпестичным или околопестичным).

Нижняя завязь - находится под цветоложем, остальные части цветка прикрепляются у её вершины (в этом случае цветок называют надпестичным).

40. Типы гинецея их эволюция

В процессе эволюции гинецея плодолистики постепенно срастаются между собой и из апокарпного гинецея возникает ценокарпный (от греч. kainos – общий) В ценокарпном гинецее отдельные столбики (стилодии) могут оставаться свободными или же срастаются, образуя один общий столбик (сложный столбик). Ценокарпный гинецей бывает трех типов: синкарпный, паракарпный и лизикарпный.

Синкарпным (от греч. syn – вместе) называется гинецей из различного числа замкнутых плодолистиков, сросшихся между собой боковыми частями. Он дву – многогнездный и характеризуется тем, что семязачатки расположены вдоль швов замкнутых плодолистиков, т.е. по углам, образованным брюшными их частями (так называемая угловая плацентация). Синкарпный гинецей обычно происходит из апокарпного гинецея с циклическим (круговым) расположением плодолистиков, но в некоторых случаях он явился производным и от спирального гинецея. Хорошим примером синкарпного гинецея могут служить лилия и тюльпан. На первых порах эволюции синкарпного гинецея срастаются только завязи плодолистиков, а столбики (стилодии) остаются свободными. Но постепенно процессе срастания захватывает также столбики, которые в конце концов срастаются в один сложный столбик, заканчивающийся рыльцевой головкой, что можно видеть у вересковых или у большинства однодольных, в том числе у лилии.

Типы гинецея

Монокарпный (состоит из одного плодолистика). Образует простой пестик. Такой тип гинецея характерен для бобовых.

Апокарпный гинецей состоит из нескольких несросшихся пестиков (магнолия, земляника).

Ценокарпный – в цветке находится один сложный пестик, состоящий из сросшихся плодолистиков. Ценокарпный гинецей делится на синкарпный (края плодолистиков завернуты внутрь, образуя завязь, разделенную на гнезда), лизикарпный (нет перегородок) и паракарпный (одногнездная завязь с постенной плацентацией).

41. Формула цветка. Диаграмма цветка

При составлении формулы цветка используют следующие обозначения:

Чашечка (Calyx) – Ca,

Венчик (Corolla) – Co,

Андроцей (Androeceum) – A,

Гинецей (Gynoeceum) – G,

Простой околоцветник (Perigonium) – P.

Учитывается также тип цветка:

Обоеполый – ⚥

Пестичный – ♀

Тычиночный – ♁

Актиноморфный – ⁎

Зигоморфный – или ↓,

Ассиметричный – ↯

Число членов каждой части цветка обозначается цифрами. Пятилепестной венчик Co5, шестичленный андроцей А6. Если же число цветков больше 12 – значком ~ или ∞.

Если одноименные члены срастаются, число заключаются в скобки (сросшийся пятичленный венчик – Co (5)). Если одноименные члены расположены кругами, то цифры, указывающие на количество членов в кругах, соединяют знаком «плюс». (P (3+3))

Для обозначения верхней завязи под цифрой числа плодолистиков ставят черточку, нижней – над цифрой. Например, формулы цветков:

Диаграмма – это схематическая проекция цветка на плоскости, при которой цветок пересекается поперек, перпендикулярно его оси. Правило оформления диаграммы: ось соцветия вверху, кроющий лист внизу. Условные обозначения диаграммы: дугами обозначаются части околоцветника, чашелистики – с выступом на середине дуги, лепестки – без выступа. Тычинки обозначаются в форме поперечного разреза пыльника или тычиночной нити. Гинецей – в виде поперечного разреза завязи. Если отдельные члены срастаются, это указывается на диаграмме дугами.

42. Опыление цветков. Его типы и биологическое значение

Опыле́ние растений - этап полового размножения семенных растений, процесс переноса пыльцы с пыльника на рыльце пестика (у покрытосеменных) или на семяпочку (у голосеменных).

При этом тычинки - мужские органы, а пестик (семяпочка) - женский - из него при удачном оплодотворении может развиться семя.

Типы опыления

Имеется два основных типа опыления: самоопыление - когда растение опыляется собственной пыльцой - и перекрёстное опыление.

При перекрёстном опылении растения могут давать два основных типа растений: однодомные и двудомные.

Перекрёстное опыление требует участия посредника, который бы доставил пыльцевые зёрна от тычинки к рыльцу пестика; в зависимости от этого различают следующие типы опыления:

Биотическое опыление (при помощи живых организмов)

Энтомофилия - опыление насекомыми; как правило, это пчёлы, осы, иногда - муравьи (Hymenoptera), жуки (Coleoptera), моли и бабочки (Lepidoptera), а также мухи (Diptera).

Зоофилия - опыление при помощи позвоночных животных: птицами (орнитофилия, агентами опыления выступают такие птицы как колибри, нектарницы, медососы), летучими мышами (хироптерофилия), грызунами, некоторыми сумчатыми (в Австралии), лемурами (на Мадагаскаре).

Искусственное опыление - перенесение пыльцы с тычинок на пестики цветков при посредстве человека.

Опыление некоторых растений из семейства рдестовые иногда осуществляется с помощью улиток.

Животные, которые осуществляют опыление, называются опылителями.

Абиотическое опыление

Анемофилия - опыление с помощью ветра, очень распространено у трав, большинства хвойных и многих лиственных деревьев.

Гидрофилия - опыление при помощи воды, распространено у водных растений.

Около 80 % всех видов растений имеют биотический тип опыления, 19,6 % опыляются при помощи ветра.

Гейтеногамия - соседнее опыление, опыление рыльца пестика одного цветка, пыльцой другого цветка того же растения.

43. Приспособление растений к различным типам и способам опыления

Опыление - необходимое условие для процесса оплодотворения, протекающего в цветке. Пыльца из пыльников так или иначе переносится на рыльце цветка. Различают два типа опыления - самоопыление и перекрестное опыление (ксеногамия) и несколько способов опыления. Если пыльца переносится в пределах данного цветка или данной особи, то в этом случае происходит самоопыление. Различают разные формы самоопыления: автогамию, когда рыльце опыляется пыльцей того же цветка, гейтопогамию (соседствениое опыление), когда рыльце опыляется пыльцой других цветков той же особи, и, наконец, клейстогамию, когда самоопыление происходит в закрытых, нераспускающихся цветках. Эти разные формы самоопыления в генетическом отношении вполне равноценны.

Если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, то в этом случае происходит перекрестное опыление. Перекрестное опыление - основной тип опыления цветковых растений. Он свойствен подавляющему большинству их.

В цветках весьма обычны специальные устройства морфологического и физиологического характера, предотвращающие или по крайней мере ограничивающие самоопыление. Таковы двудомность, дихогамия, самонесовместимость, гетеростилия и др. Однако в них имеются также приспособления к самоопылению, способствующие последнему в том случае, когда перекрестное опыление по каким-либо причинам не произойдет. Иначе говоря, цветок допускает возможость не только перекрестного опыления, но и самоопыления.

Перекрестное опыление осуществляется следующими способами: с помощью насекомых (энтомофилия), птиц (орнитофилия), летучих мышей (хироптерофилия) или агентов неживой природы - ветра (анемофилия) и воды (гидрофилия). В соответствии с этим можно говорить о биотическом и абиотическом опылении.

Перекрестное опыление обусловливает обмен генами и интеграцию мутаций, поддерживает высокий уровень гетерозиготности популяции, определяет единство и целостность вида. Это создает широкое поле для деятельности естественного отбора.

Самоопыление, особенно постоянное, рассматривается как вторичное явление, вызванное крайними условиями среды, неблагоприятными для перекрестного опыления. Оно выполняет тогда страхующую функцию. Постоянное самоопыление трактуется как тупик эволюционного развития. В этом случае происходит расщепление вида на серию чистых линий и затухание процессов микроэволюции. В этой правильной, но односторонней точке зрения на эволюционное значение самоопыления нашла отражение идея Дарвина, что «природа питает отвращение к постоянному самооплодотворению». Этот афоризм, как указывал сам Ч. Дарвин (1876), будет ошибочным, если исключить из него слово «постоянному». Указав на вредное действие постоянного самоопыления, Дарвин отнюдь не отрицал его значения вообще. В «Автобиографии» (1887) он писал: «Мне следовало решительнее, чем я это сделал, настаивать на существовании многочисленных приспособлений, к самоопылению».

Отрицательное значение для эволюции постоянного самоопыления не вызывает сомнений. Однако из работ Дарвина отнюдь не вытекает, что самоопыление всегда имеет отрицательные последствия. По современным представлениям, для прогрессивной эволюции необходимо как свободное скрещивание, так и некоторое ограничение его. Перекрестное опыление повышает уровень гетерозиготности в популяции, а самоопыление, наоборот, вызывает гомозиготизацию ее. Самоопыление влечет за собой в сущности изоляцию новых форм, т. е. обособляет и фиксирует в чистых линиях благоприятные результаты предшествующего перекрестного опыления. В этом и заключается положительное значение для эволюции сочетания в ряду поколений самоопыления и перекрестного опыления.

Обоеполость и энтомофильность цветка представляют первичное явление. В цветках первых покрытосеменных наряду с весьма примитивной энтомофилией, вероятно, осуществлялось также самоопыление. Обоеполость цветка способствовала самоопылению, поскольку приспособления к ограничению его еще не были развиты.

44. Общая характеристика соцветий их биологическое значение

Соцветия

Группы цветков, расположенные близко один к другому в определенном порядке. Соцветия бывают простыми и сложными. В них обычно собраны мелкие цветки, что делает их заметными для насекомых – опылителей.

Наиболее распространенными являются следующие соцветия:

а) кисть – капуста, ландыш, черемуха, сирень;

б) простой колос – подорожник;

в) сложный колос – рожь, ячмень, пшеница;

г) початок – кукуруза;

д) простой зонтик – вишня, яблоня, слива, примула;

е) сложный зонтик – морковь, петрушка, укроп;

к) корзинка – подсолнечник, астры, осот, одуванчик;

ж) головка -клевер и т. д.

Биологический смысл возникновения соцветий:

1) увеличение вероятности опыления цветков (в соцветии мелкие цветки хорошо заметны);

2) определенные биологические преимущества имеет последовательное распускание цветков в соцветии;

3) тип соцветия связан с определенным типом соплодия и с приспособлениями для распускания плодов и семян;

4) в экономии материала;

5) облегчает перекрестное опыление ветром.

45. Варианты классификация соцветий по одному или нескольким признакам

Описание и классификацию соцветий можно проводить по разным признакам. Один из них – это характер облиственности соцветий. По этому признаку различают следующие группы соцветий:

Фрондозные (облиственные) – вероника, фиалка.

Брактеозные (чешуйчатые) – ландыш, сирень, вишня.

Эбрактеозные (прицветники редуцированы) – пастушья сумка и др. крестоцветные.

По степени ветвления осей различают соцветия простые и сложные, порядок ветвления которых превышает единицу.

Еще в 1826 г. было предложено разделять все многообразие соцветий на две основные категории по способу нарастания осей и характеру ветвления. Эти категории разными авторами называются по-разному.

Верхоцветные, определенные и закрытые (цимозные);

Бокоцветные, неопределенные и открытые (рацемозные, ботрические).

Термины верхоцветные и бокоцветные являются, вероятно, наиболее выразительными.

46. Простые моноподиальные соцветия, их общие особенности и варианты

Моноподиальные соцветия делятся на простые и сложные. У простых соцветий цветки расположены непосредственно на оси первого порядка (сидячие) или на цветоножках. К простым моноподиальным соцветиям (рис. 10) относятся следующие:

1. Кисть – цветки на цветоножках расположены спирально на удлиненной оси в пазухах прицветников (люпин) или прицветники отсутствуют (капуста, черемуха, ландыш).

2. Щиток – кисть, у которой цветки на цветоножках отходят от главной оси на разных уровнях. Цветки расположены в одной плоскости вследствие неравной длины цветоножек (груша, боярышник).

3. Простой колос – многочисленные цветки, сидячие на удлиненной оси (вербена, подорожник).

4. Сережка – повислый колос, т.е. колос с мягкой осью, несущий однополые цветки; после цветения соцветие обычно целиком опадает (ива, тополь).

5. Початок – соцветие с утолщенной осью и сидячими боковыми цветками. Початок обычно окружен одним или несколькими листьями (аир, белокрыльник).

6. Зонтик – главная ось, укороченная, а цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, выходят из очень сближенных узлов, (сусак, лук, вишня).

7. Головка – соцветие с укороченной, булавовидной расширенной осью первого порядка, цветоножек или нет или очень короткие (клевер).

8. Корзинка – соцветие с расширенной в виде диска осью и сидячими плотносомкнутыми цветками. Верхушечные листья скучены и образуют обертку (подсолнечник, ромашка, астра).

47. Сложные моноподиальные соцветия, их общие особенности и варианта

Сложные соцветия

Сложный зонтик по строению подобен простому зонтику, но из короткой главной оси выходят не цветоножки, а веточки (оси) второго порядка, называемые лучами. На лучах вырастают мелкие цветки на цветоножках одинаковой длины, образуя зонтички. (Борщевик, Жабрица однолетняя, Гвоздика турецкая)

Сложный колос состоит из длинной главной оси, на которой вырастают соцветия второго порядка – колоски, аналогичные по строению простому колосу.

Метёлка – так часто называют сильно ветвящиеся соцветия, имеющие длинную главную ось и соцветия второго порядка, нижние из которых более ветвистые и сильнее развиты, чем верхние, что придает всему соцветию пирамидальную форму. (Частуха подорожниковая, Подмаренник северный, Коровяк метельчатый) Парциальные соцветия в метелке могут иметь различное строение, в том числе похожее на некоторые упомянутые простые соцветия.

Завиток строится так: из главной оси с одним цветком вырастает другая ось с одним цветком, из нее – третья, и тоже с цветком, и так далее, и все они обращены в одну сторону. (Незабудка лесная, Окопник шершавый, Медуница лекарственная)

Вильчатое соцветие (развилку) описывают тогда, когда главная ось через определенные промежутки разветвляется на пару супротивных веточек второго порядка (Смолевка обыкновенная, Оксибафус ночецветный, Звездчатка дубравная)

Шишка. В основном это соцветие (и плод) хвойных растений. Оно образуется чешуями, расположенными в виде колоса, деревенеющими со временем. В мужских шишках развиваются споры, в женских происходит оплодотворение и созревание семян. Формы шишек различны – от почти круглой до цилиндрической. У цветковых (покрытосеменных) растений шишками называют головчатое соцветие, кроющие листья которого сильно разрастаются и придают соцветию форму шишки. Настоящих шишек (стробилов) у цветковых растений нет.

Фантазия природы не знает границ, отчего возникают порой соцветия весьма сложного и причудливого строения: колоски, собранные в зонтик, корзинки в колосовидных соцветиях, образующие метелку, и прочие, и прочие. Главное не растеряться и разглядеть в сложном знакомые, описанные выше формы.

48. Симподиальные соцветия, их общие особенности и варианты

Симподиальные соцветия делятся на следующие группы:

1. Монохазий – рост главной оси соцветия продолжает одна боковая ось различных порядков. Монохазий встречается в виде завитков и извилин. У соцветия завиток рост главной оси продолжается боковыми осями различных порядков в одном направлении (незабудка, окопник, картофель). При формировании соцветия извилина, рост главной оси продолжается боковыми осями разных порядков в двух направлениях (гладиолус, манжетка, ирис).

2. Дихазий (развилина) – под цветком главной оси образуется две супротивные ветви (оси), заканчивающиеся цветком. В дальнейшем каждая из этих осей снова образует две супротивные ветви следующего порядка (ясколка, горицвет).

3. Плейохазий (ложный зонтик) – соцветие, от главной оси которого, несущей один верхушечный цветок, образуется несколько боковых осей, расположенных мутовкой, перерастающих главную ось (молочай), и заканчивающихся цветками.

49. Общая характеристика плода, его биологическое значение. Плоды настоящие и ложные, простые и сложные. Соплодия

Плод (лат. fructus) - видоизменённый в процессе двойного оплодотворения цветок; орган размножения покрытосеменных растений, образующийся из одного цветка и служащий для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян. Многие плоды - ценные продукты питания, сырьё для получения лекарственных, красящих веществ и так далее.

ЛОЖНЫЙ ПЛОД, плод, образующийся не только в стенке ЗАВЯЗИ, но одновременно и в других частях ЦВЕТКА. Ложный плод может заключать в себе ткань из ЧАШЕЧКИ цветка или ЦВЕТОЛОЖА. У земляники, например, ложным плодом является мясистая часть, которой становится цветоложе, тогда как настоящими плодами являются всаженные в нее «семечки». Другими примерами ложных плодов являются яблоко, инжир, груша и шиповник.

НАСТОЯЩИЙ ПЛОД

Плод, образующийся лишь из завязи. Остальные части цветка в его образовании участия не принимают.

Простой плод – это плод, который развился из одного пестика цветка, а сложный – из нескольких пестиков. Из сухих односемянных плодов различают такие, как орех или орешек, семянка, зерновка, крылатка. Многосемянные сухие плоды делятся на раскрывающиеся (листовка, мешочек, стручок, коробочка, боб, крыночка) и нераскрывающиеся, которые в свою очередь бывают членистые (членистый стручок и боб) и дробные (двукрылатка, вислоплодник). Сочные плоды имеют различную окраску околоплодника и могут быть, как односемянными (яблоко, ягода), так и многосемянными (костянка).

50. Классификация плодов и ее принципы. Группы плодов и их характеристика

В большинстве классификаций плоды обычно разделяют на настоящие или истинные (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные (в их образовании принимают участие и другие органы). Настоящие плоды подразделяют на простые (сформированные из одного пестика) и сборные, сложные (возникшие из многочленного апокарпного гинецея). Пример сборных плодов: сложный орешек или многоорешек (шиповник), сложная семянка (клубника, земляника), сложная костянка (малина), фрага или земляничина (многоорешек на разросшемся при созревании мясистом цветоложе). Сложные плоды называют, исходя из названий простых плодов (многолистовка, многокостянка, многоорешек и так далее). Простые плоды делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные.

I. Сухие - с сухим околоплодником:

1. Коробочковидные - многосеменные

собственно коробочка (мак, тюльпан, дурман);

крыночка;

боб (Семейство Бобовые);

стручок или стручочек (Семейство Крестоцветные);

листовка.

Крылатка клёна дланевидного (Acer palmatum)

2. Ореховидные или односеменные

орех, орешек (лещина, фундук);

зерновка (злаки);

крылатка (клён);

жёлудь (дуб);

семянка (подсолнечник).

II. Сочные - с сочным околоплодником:

1. Ягодовидные - многосеменные:

ягода (плод черники, смородины, томата);

яблоко (плоды яблони, груши, рябины);

тыквина (плоды арбуза, тыквы, кабачка);

гесперидий, или померанец (плод цитрусовых);

гранатина (плод граната).

2. Костянковидные:

сочная костянка (вишня, слива, персики);

сухая костянка (грецкий орех).

Группы плодовых растений

Всего в культуру введено более 60 различных пород плодовых растений.

Плодовые растения по характеру плодов и хозяйственному их использованию в производстве условно делят на следующие группы: семечковые, косточковые, ягодные, виноградные, орехоплодные и субтропические плодовые культуры.

Семечковые породы – яблоня, груша, айва, рябина, мушмула, боярышник, ирга.

Косточковые породы – вишня, черешня, слива, тернослив, терн, алыча, абрикос, персик, кизил и миндаль (миндаль по хозяйственному использованию может быть отнесен к группе орехоплодных). Ягодные культуры - крыжовник, смородина (черная, красная, белая), малина, ежевика, земляника, клубника. Крыжовник, смородина относятся к ягодным кустарникам, а малина и ежевика - к полукустарникам.

Виноград как культуру, имеющую большое народнохозяйственное значение отличающуюся своими биологическими свойствами, выделяют в особую группу.

Орехоплодные культуры - лещина, грецкий орех, каштан, фисташки.

Субтропические плодовые культуры - мандарин, лимон, апельсин грейпфрут, маслина, гранат, хурма, инжир и др.

51. Способы распространения плодов и растений Приспособительные особенности растений направленные на распространение плодов и семян

В начале XX в. шведский ботаник Р.Сернандер дал любым частям растений, с помощью которых они способны расселяться общее название диаспор. В качестве диаспор могут выступать семена, плоды, соплодия, части вегетативного тела и даже целые растения. Главнейшие типы диаспор у семенных растений – плоды и семена, у низших и высших споровых – споры.

Существуют два основных пути распространения диаспор. Один – путем механизмов, выработанных в процессе эволюции самим растением, другой – с помощью различных внешних агентов – ветра, воды, животных, человека и т.д. Первый тип получил название автохории, второй – аллохории.

Растения соответственно называются автохорами и аллохорами.

Плоды и семена автохоров рассеиваются сравнительно недалеко от материнского растения, обычно не больше нескольких метров от него. Группа автохорных растений разделяется на механохоры и барохоры.

Плоды многих механохоров вскрываются по гнездам или створкам, причем семена из них высыпаются. Так обстоит дело у фиалки трехцветной (Viola tricolor) , видов тюльпана (Tulipa) и др. Некоторые механохоры активно разбрасывают семена благодаря специальным приспособлениям в плодах, в основе которых лежит повышенное осмотическое давление клеток основной ткани. Наиболее обычные растения такого рода – недотрога обыкновенная (Impatiens nolitangere) , экбалиум пружинистый, или бешеный огурец (Ecballium elaterium) . На небольшие расстояния могут "отползать" упавшие на землю плоды некоторых клеверов вследствие гигроскопических движений зубцов чашечки, прикрепленной к плоду.

К барохорам относятся растения, обладающие тяжелыми плодами и семенами. К ним можно отнести желуди дуба (Quercus) , плоды грецкого ореха (Juglans regia) , семена конского каштана (Aesculus hyppocastanum) . Эти семена осыпаются с материнского растения и оказываются в непосредственной близости от своих родителей.

К группе автохоров относятся также геокарпные растения. У геокарпных видов плоды в процессе развития внедряются в почву и там созревают. Наиболее известный из них арахис подземноплодный, или земляной орех (Arachis hypogaea).

52. Общая характеристика низших растений. Особенности образа жизни и эволюция водорослей, грибов, лишайников

Ни́зшие расте́ния, слоеви́щные, или талло́мные растения (лат. Thallophyta, греч. θάλλοφῠτόν: θάλλος - отпрыск, побег, молодая ветка, и φῠτόν - растение) - неформальный термин, объединяющий те растения, тело которых, в отличие от высших растений, не расчленено на части (корень, стебель, лист).

Тело низших растений называется слоевищем, или талломом; многоклеточные органы размножения отсутствуют.

Среди низших растений имеются: одноклеточные, преимущественно микроскопические, и многоклеточные, длиной до 40 м водоросли автотрофы (в том числе в лишайниках). У высокоорганизованных имеются проводящая система, сходная с флоэмой высших растений, листообразные органы, зигота развивается в многоклеточный зародыш на гаметофите (некоторые бурые водоросли). Ископаемые остатки ряда низших растений - одноклеточных водорослей - обнаружены в отложениях архея и протерозоя, возраст которых около 3 млрд. лет.

Водоросли - группа организмов различного происхождения, объединённых следующими признаками: наличие хлорофилла и фотоавтотрофного питания; у многоклеточных - отсутствие чёткой дифференцировки тела (называемого слоевищем, или талломом) на органы; отсутствие ярко выраженной проводящей системы; обитание в водной среде или во влажных условиях (в почве, сырых местах и т. п.). Они сами по себе не имеют органов, тканей и лишены покровной оболочки.

Некоторые водоросли способны к гетеротрофии (питанию готовой органикой), как осмотрофной (поверхностью клетки), например жгутиконосцы, так и путём заглатывания через клеточный рот (эвгленовые, динофитовые). Размеры водорослей колеблются от долей микрона (кокколитофориды и некоторые диатомеи) до 30-50 м (бурые водоросли - ламинария, макроцистис, саргассум). Таллом бывает как одноклеточным, так и многоклеточным. Среди многоклеточных водорослей наряду с крупными есть микроскопические (например, спорофит ламинариевых). Среди одноклеточных есть колониальные формы, когда отдельные клетки тесно связаны между собой (соединены через плазмодесмы или погружены в общую слизь).

К водорослям относят различное число (в зависимости от классификации) отделов эукариот, многие из которых не связаны общим происхождением. Также к водорослям часто относят сине-зелёные водоросли или цианобактерии, являющиеся прокариотами. Традиционно водоросли причисляются к растениям.

Весьма велико биологическое и экологическое разнообразие грибов. Это одна из наибольших и разнообразнейших групп живых организмов, ставшая неотъемлемой частью всех водных и наземных экосистем. В соответствии с современными оценками, на Земле существует от 100 до 250 тысяч, а по некоторым оценкам до 1,5 миллиона видов грибов. По состоянию на 2008 год в царстве Fungi описано 36 классов, 140 порядков, 560 семейств, 8283 употребляемых родовых названий и 5101 родовой синоним, 97 861 вид.

Роль грибов в природе и в хозяйстве человека трудно переоценить. Грибы присутствуют во всех биологических нишах - в воде и на суше, в почве и на всевозможных иных субстратах. Являясь редуцентами, они играют важную роль в экологии всей биосферы, разлагая всевозможные органические материалы и способствуя образованию плодородных почв. Велика роль грибов как участников взаимовыгодных симбиотических (мутуалистических) сообществ. Известны симбиотические отношения грибов с высшими растениями - микориза, с водорослями и цианобактериями - лишайники, с насекомыми, представители порядка неокаллимастиговых - обязательный компонент пищеварительной системы жвачных и некоторых других травоядных млекопитающих, они играют важную роль в переваривании растительной пищи.

53. Сине-зеленые водоросли как типичные представители прокариотных организмов

Сине-зеленые водоросли (Cyanophyta), дробянки, точнее, фикохромовые дробянки (Schizophyceae), слизевые водоросли (Myxophyceae) - сколько различных названий получила от исследователей эта группа древнейших автотрофных растений! Страсти не утихли и до сих пор. Немало таких ученых, которые готовы исключить сине-зеленых из числа водорослей, а некоторые - вообще из царства растений. И не так, «с легкой руки», а с полной уверенностью, что они делают это на серьезной научной основе. «Виноваты» в такой судьбе сине-зеленые водоросли сами. Крайне своеобразное строение клеток, колоний и нитей, интересная биология, большой филогенетический возраст- все эти признаки отдельно и вместе взятые дают основу для множества трактовок систематики этой группы организмов.

Нет сомнений в том, что сине-зеленые водоросли - старейшая группа среди автотрофных организмов и среди организмов вообще. Остатки подобных им организмов найдены среди строматолитов (известковые образования с бугорчатой поверхностью и концентрически слоистым внутренним строением из докембрийских отложений), возраст которых составлял около трех миллиардов лет. Химический анализ обнаружил в этих остатках продукты разложения хлорофилла. Второе серьезное доказательство древности сине-зеленых водорослей - строение их клеток. Вместе с бактериями они объединены в одну группу под названием доядерных организмов (Procaryota). Разные систематики по-разному оценивают ранг этой группы - от класса до самостоятельного царства организмов, в зависимости от того, какое значение они придают отдельным признакам или уровню клеточного строения. В систематике сине-зеленых водорослей еще много неясного, большие разногласия возникают на каждом уровне их исследования.

Сине-зеленые водоросли встречаются во всевозможных и почти невозможных для существования местообитаниях, по всем континентам и водоемам Земли.

54. Отдел Зеленые водоросли. Общая характеристика, особенности строения, представители

Зелёные во́доросли (лат. Chlorophyta) - группа низших растений. В современной систематике эта группа имеет ранг отдела, включающего одноклеточные и колониальные планктонные водоросли, одноклеточные и многоклеточные формы бентосных водорослей. Здесь встречаются все морфологические типы слоевища, кроме ризоподиальных одноклеточных и крупных многоклеточных форм со сложным строением. Многие нитчатые зелёные водоросли крепятся к субстрату только на ранних стадиях развития, затем они становятся свободноживущими, формируя маты или шары.

Самый обширный на данное время отдел водорослей. По приблизительным подсчётам сюда входит от 13 000 до 20 000 видов. Все они отличаются в первую очередь чисто-зелёным цветом своих слоевищ, сходным с окраской высших растений и вызванным преобладанием хлорофилла над другими пигментами.

Строение

Водоросли имеют зелёный хлоропласт, содержащий помимо хлорофилла целый набор добавочных пигментов, включая ксантофиллы - лютеин, зеаксантин, виолаксантин, антераксантин и неоксантин и другие. Добавочные пигменты в зелёных водорослях не маскируют хлорофилл. Наиболее важным запасным полисахаридом является крахмал, который встречается в виде гранул вокруг пиреноида или разбросан в строме хлоропласта. Пиреноиды погружены в хлоропласт и пронизаны тилакоидами. Хлоропласт имеет двойную мембрану. В этом отношении зелёные водоросли напоминают красные водоросли и высшие растения. В хлоропластах тилакоиды сгруппированы по 2-6 в виде пластин как у высших растений.

Жгутиковые клетки зелёных водорослей являются изоконтами - жгутики имеют сходную структуру, хотя они могут различаться по длине. Обычно имеется два жгутика, но их может быть также четыре или много. Жгутики зелёных водорослей не имеют мастигонем (в отличие от гетероконт), но могут иметь изящные волоски или чешуйки.

55. Отдел Диатомовые водоросли. Общая характеристика, особенности строения, представители

Диатомовые водоросли, или диатомеи (лат. Bacillariophyta) - группа хромистов, традиционно рассматриваемая в составе водорослей, отличающаяся наличием у клеток своеобразного «панциря», состоящего из кремнезёма. Всегда одноклеточны, но встречаются колониальные формы. Обычно планктонные или перифитонные организмы, морские и пресноводные.

Являясь важнейшей составляющей морского планктона, диатомовые создают до четверти всего органического вещества планеты.

Особенности строения

Только коккоиды, форма разнообразна. В основном одиночные, реже - колониальные.

Оболочка клетки не гомогенна. Снаружи панциря, как и внутри него, располагается тонкий слой органического вещества.

Традиционно, диатомовые водоросли делят на две группы - пеннатные, обладающие билатеральной симметрией, и центрические, с радиальной симметрией

Первые обнаруженные представители диатомовых водорослей были морскими по происхождению и принадлежали к центрическому типу. С достоверностью известны панцири диатомей из раннемеловых отложений. В позднем мелу флора диатомей была уже богатой и разнообразной по видовому составу; она состояла почти из 300 видов и разновидностей, относящихся к 59 родам. Но это были почти исключительно центрические формы, имеющие довольно примитивный панцирь из двух створок без пояска. Створки были круглыми, треугольными, реже многоугольными, со структурой из крупных ареол, часто с крупными выростами, шипами и выпуклостями, способствующими объединению клеток в колонию. Большинство древних родов были монотипными или включали по 2- 3 вида. Диатомей этого периода, по-видимому, не обладали широкой экологической пластичностью, а были стеногалинными и стенотермными, что способствовало их быстрому вымиранию. Некоторые роды вымерли уже к концу мелового периода

56. Отдел Бурые водоросли. Общая характеристика, особенности строения, представители

Бурые водоросли (лат. Phaeophyceae) - отдел автотрофных хромистов. В жизненном цикле всех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Преимущественно морские формы, лишь семь видов перешли к существованию в пресных водоёмах.

Бурые водоросли включают 1500-2000 видов, которые объединены в 265 родов, из которых достаточно известны Ламинария (Laminaria), Саргасс (Sargassum), Цистозейра (Cystoseira).

Бурые водоросли в хроматофорах содержат бурый пигмент фукоксантин (C40H56O6). Этот пигмент маскирует остальные пигменты.

В отличие от других водорослей, для бурых водорослей характерны одноклеточные волоски с базальной зоной роста.

Некоторые бурые водоросли, например, вакамэ, употребляются в пищу.

Бурые водоросли – отдел истинных многоклеточных водорослей бурого цвета. К данной группе растений относят 250 родов и около 1500 видов. Наиболее известные представители – ламинария, цистозейра, саргасс.

Это, в основном, морские растения, только 8 видов являются вторично пресноводными формами. Бурые водоросли распространены в морях земного шара повсеместно, достигая особенного разнообразия и многочисленности в холодных водоемах приполярных и умеренных широт, где формируют большие заросли в прибрежной полосе. В тропическом поясе наиболее крупное скопление бурых водорослей отмечается в Саргассовом море, их массовое развитие обычно происходит зимой, когда температура воды понижается. Обширные подводные леса образованы ламинариевыми водорослями у побережья Северной Америки.

57. Отдел Красные водоросли. Общая характеристика, особенности строения, представители

Кра́сные во́доросли, или Багря́нки (лат. Rhodóphyta) - обитатели прежде всего морских водоёмов, пресноводных представителей известно немного. Обычно это довольно крупные растения, но встречаются и микроскопические. Среди красных водорослей имеются одноклеточные (крайне редко), нитчатые и псевдопаренхимные формы, истинно паренхимные формы отсутствуют. Ископаемые остатки свидетельствуют, что это очень древняя группа растений.

Красные водоросли - эукариоты.

Хлоропласты красных водорослей двумембранные, с одиночными тилакоидами. Один или два тилакоида обычно лежат на периферии хлоропласта. На мембранах тилакоидов имеются фикобилисомы. Основным пигментом хлоропластов является хлорофилл. Кроме того, у красных водорослей имеются каротиноиды и фикобилины в фикобилисомах. Благодаря такому набору пигментов красные водоросли могут поглощать свет почти всей видимой части спектра. Как правило, хлорофилл маскируется фикобилинами (красного и синего цвета) и каротиноидами (оранжево-желтые), но среди пресноводных красных водорослей встречаются исключения. Так, Batrachospermum, обитающий в сфагновых болотах, сине-зеленого цвета.

По разным источникам, на сегодняшний день существует от 5000 до 10000 описанных видов красных водорослей. Практически все они относятся к морским водорослям. Описано около 200 пресноводных видов, среди них:

Atractophora hypnoides

Gelidiella calcicola

Palmaria palmata

Schmitzia hiscockiana

Chondrus crispus

Mastocarpus stellatus

58. Грибы. Место грибов в системе гетеротрофных организмов

Грибы́ (лат. Fungi или Mycota) - царство живой природы, объединяющее эукариотические организмы, сочетающие в себе некоторые признаки, как растений, так и животных. Грибы изучает наука микология, которая считается разделом ботаники, поскольку ранее грибы относили к царству растений.

Понятие о грибах как об отдельном царстве сформировалось в науке к 1970-м годам, хотя выделить это царство предлагал ещё Э. Фрис в 1831 году, а Карл Линней высказывал сомнения, размещая грибы в царстве растений в своей «Системе природы». Во второй половине XX века окончательно сформировалось и представление о полифилетизме грибов. К концу XX века были накоплены данные по генетике, цитологии и биохимии, позволившие разделить эту группу организмов на несколько не родственных между собой ветвей и распределить их между различными царствами, оставив в царстве «настоящих», или собственно грибов, только одну из них.

Грибы – древние гетеротрофные организмы, занимающие особое место в общей системе живой природы. Они могут быть как микроскопически малы, так и достигать нескольких метров. Поселяются на растениях, животных, человеке или на мёртвых органических остатках, на корнях деревьев и трав. Их роль в биоценозах велика и разнообразна. В цепи питания они являются редуцентами – организмами, питающимися мёртвыми органическими остатками, подвергающими эти остатки минерализации до простых органических соединений.

59. Низшие грибы. Порядок Оомицеты, Зигомицеты

Ни́зшие грибы́ - все отделы, относящиеся к грибам, кроме аскомицетов (лат. Ascomycota), базидиомицетов (Basidiomycota) - отделы подцарства высших грибов (Dikarya) - и дейтеромицетов (Deuteromycota). Характеризуются неклеточным, не имеющим перегородок мицелием (грибницей); у наиболее примитивно организованных хитридиомицетов вегетативное тело представляет собой голый протопласт. Иногда гифы грибов не образуются, а возникает плазмодий - разрастание цитоплазмы со многими ядрами.

Зигомице́ты (лат. Zygomycota) - отдел грибов, объединяющий 10 порядков, 27 семейств, около 170 родов и более 1000 видов. Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются только для отделения репродуктивных органов.

60. Высшие грибы. Класс Аскомицеты, Базидиомицеты

Высшие грибы (лат. Dikarya) - подцарство грибов, в которое включают Аскомицеты и Базидиомицеты. В быту грибами обычно называются именно высшие грибы (или их плодовые тела). Латинское название подцарства обусловлено тем, что у представителей этих отделов при половом размножении образуются двуядерные клетки (дикарионы) и даже дикариотический мицелий, и лишь по истечении некоторого времени ядра сливаются, порождая диплоидную зиготу

Аскомицеты (от греч. ἀσκός - сумка), или сумчатые грибы (лат. Ascomycota) - отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с септированным (разделённым на части) мицелием и специфическими органами полового спороношения - сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор. Имеют и бесполое спороношение, причём во многих случаях половой процесс утрачивается и такие виды грибов относят к несовершенным грибам (Deuteromycota).

К аскомицетам относят до 2000 родов и 30 000 видов. Среди них - дрожжи (класс Saccharomycetes) - вторично одноклеточные организмы. Из других известных представителей аскомицетов можно назвать сморчки, пармелию, строчки и трюфели.

Базидиомико́та (лат. Basidiomycota), базидиомице́ты, или базидиа́льные грибы́ - отдел царства грибов, включающий виды, производящие споры в булавовидных структурах, именуемых базидии. Вместе с аскомицетами относятся к подцарству высших грибов (Dikarya).

61. Лишайники – специфические симбиотические организмы. Место лишайников в системе организмов

Лиша́йники (лат. Lichenes) - симбиотические ассоциации грибов (микобионт) и микроскопических зелёных водорослей и/или цианобактерий (фотобионт, или фикобионт); микобионт образует слоевище (таллом), внутри которого располагаются клетки фотобионта. Группа насчитывает около 400 родов, включающих от 17000 до 26000 видов.

1. Место лишайников в системе органического мира: самостоятельная группа комплексных симби-отических организмов, которых нельзя отнести ни к растениям, ни к животным, ни к грибам. Строение лишайника: тело - слоевище состоит из нитей гриба, между которыми находятся одноклеточные водоросли. Симбиоз гриба и водоросли. Гетероавтотроф-ное питание лишайника: водоросли синтезируют органические вещества из неорганических с использованием солнечной энергии, а гифы гриба поглощают из окружающей среды воду и минеральные соли.

Прежде, чем приступать к определению растения, его следует тщательно изучить. Анализ внешнего строения растения и его органов сопровождается проведением некоторых измерений и препарированием цветков, семян и плодов, для чего надо пользоваться линейкой, препаровальными иглами, скальпелем или бритвенными лезвиями, лупой с увеличением 3,6,10. В ряде случаев нужна бинокулярная лупа с бóльшим увеличением.

Анализ морфологических признаков растений требует определенного навыка. Для его приобретения необходимо сделать детальное описание 10 – 15 растений из разных семейств отдела Покрытосеменных (Angiospermae ). Для выполнения описаний следует брать травянистые растения. Это связано с тем, что анализ признаков растений и описания растений выполняютсядо их определения по собранным на экскурсиях образцам. Описание же древесных растений следует проводить в основном на экскурсии: для древесных растений важны такие признаки, как архитектура кроны и характер нарастания побегов в разных ее частях, особенности корки и перидермы на разновозрастных ветвях и др. Кроме того, полное описание многих древесных растений умеренной зоны требует наблюдения за ними в течение всего вегетационного сезона, поскольку им свойственно раннее цветение до распускания листьев.

Морфологическое описание выполняется по следующему плану:

    название растения (латинское и русское), систематическая принадлежность (название семейства – латинское и русское);

    продолжительность жизненного цикла (однолетник, двулетник, многолетник), жизненная форма (растение стержнекорневое, кистекорневое, корнеотпрысковое, корневищное, дерновинное, луковичное и т.д.), общая высота или длина для наземно-ползучих форм и лиан;

    строение корневой системы : стержневая, мочковатая, бахромчатая и пр., ее размещение в почве (поверхностная, глубинная, ярусная), морфология корней в корневой системе (диаметр, цвет, длина, степень ветвления и другие признаки), наличие специализированных (например, втягивающих) и видоизмененных корней, другие особенности корневых систем;

    строение подземных органов побегового происхождения у многолетних трав: каудексов, корневищ, клубней, луковиц, реповидных органов (“корнеплодов”), клубнелуковиц, подземных столонов: их размеры, цвет и характер поверхности, форма, глубина расположения в почве, наличие, число и расположение придаточных корней и другие особенности;

    строение надземных побегов : количество, положение относительно уровня почвы, направление роста, тип ветвления побегов, расположение боковых побегов на материнском и их число, тип побегов по длине междоузлий (удлиненные, укороченные, полурозеточные, розеточные), листорасположение и другие особенности;

    строение стеблей : наличие граней, крыльев, форма на поперечном сечении, диаметр, характер опушения, цвет и другие особенности;

    строение листьев : сложные или простые, пальчатые или перистые, черешковые или сидячие; части листа и их строение, форма листовых пластинок и их основания, края, верхушки, типы листовых пластинок по степени рассечения, наличие и характер опушения, другие особенности;

    строение соцветий : цветки одиночные или в соцветиях (простых, сложных), тип соцветий по способу ветвления (рацемозные, цимозные, тирсоидные) и характеру облиственности (фрондозные, фрондулезные, брактеозные, голые), типы частных соцветий (кисть, зонтик, колос, корзинка и т.д.), число цветков, длина цветоножек, другие особенности строения соцветий;

    строение цветков , их формула и диаграмма: последовательно анализируются и описываются все части цветка – цветоложе, околоцветник, андроцей и гинецей, нектарники (их форма, размеры, число, цвет, запах, наличие или отсутствие срастания одноименных и разных частей цветка частей цветка), тип их симметрии и другие морфологические особенности;

    строение семян и плодов : форма, размеры, цвет плодов; типы плодов – генетические (в зависимости от строения гинецея: апокарпные, синкарпные, лизикарпные, паракарпные) и по строению и консистенции околоплодника, числу семян; способы вскрытия плодов; наличие соплодий, их строение, другие особенности строения семян и плодов;

    сведения о биологических особенностях растения: время цветения, способ опыления, способы распространения диаспор и др.;

    сведения об экологической приуроченности растений к определенным местообитаниям (условиям освещения, увлажнения, почвам и пр.), растительным сообществам, частоте встречаемости на территории, где проводится практика.

Для описания выбираются виды тех растений, которые в данный момент вегетационного сезона обладают всеми необходимыми для составления полного описания органами. Сведения о биологических и экологических особенностях должны основываться на результатах собственных наблюдений во время экскурсий. Морфологический анализ и описание растений сопровождаетсязарисовками внешнего облика растений и более детальными рисунками их важных частей – цветков и их частей, плодов и пр.

При анализе признаков растений для составления их описаний надо пользоваться учебной и справочной литературой по морфологии растений, словарями ботанических терминов, атласами по морфологии растений. Часто краткие морфологические справочники имеются в определителях растений.

В качестве образца морфологического описания приводится характеристика широко распространенного сорно-лесного растения чистотела большого, часто встречающегося в лесах, садах, лесополосах, городских парках, близ жилья, в огородах, и в иных более или менее тенистых сорных местах.

Chelidonium majus L . – Чистотел большой.

Семейство Papaveraceae Juss . – Маковые.

Многолетнее травянистое короткокорневищное растение высотой от 25 до 80 см. Все растение покрыто редкими волосками или голое, его надземные части содержат остро пахнущий оранжевый млечный сок.

Корневая система стержневая, с многочисленными боковыми корешками на стержневом корне. Корневище короткое, вертикальное, несущее вегетирующие побеги и почки возобновления.

Надземные побеги прямостоячие, полурозеточные, разветвленные выше середины удлиненной части побега. Стебли зеленые, округлые. Листорасположение спиральное (очередное).

Листья сверху зеленые, снизу сизоватые, от 7 до 20 см длины и от 2.5 до 9 см ширины. Нижние листья побегов собраны в розетку и имеют черешки от 2 до 10 см длины, стеблевые листья на удлиненной средней части побега сидячие. Все листья непарноперисторассеченные с почти супротивными расставленными парами боковых сегментов, размеры которых увеличиваются по направлению к наиболее крупному непарному конечному сегменту. Сегменты листьев от 1,5 до 6 см длины и от 1 до 3 см ширины, округлые или округло-яйцевидные, в основании с добавочной лопастью в виде ушка, низбегающие на ось листа, цельные или иногда с нижней стороны глубоко надрезанные. Конечный сегмент листа более или менее глубоко надрезан на 3 доли, реже цельный. По краю сегменты листьев неравномерно городчато-зубчатые.

Соцветие – зонтики из 3 –7 цветков на концах главного побега и его боковых ветвей – паракладиев. Цветки на цветоножках от 0,5 до 2 см длины.

Цветки правильные (актиноморфные), с двойным раздельнолепестным околоцветником. Цветоложе точечное. Чашечка состоит из двух выпуклых округлых, опадающих при распускании цветков зеленоватых чашелистиков. Венчик желтый, из 4 округлых лепестков 10 – 15 мм в диаметре. Тычинки многочисленные, по длине вдвое короче лепестков. Пестик примерно равен по длине тычинкам, с линейной верхней завязью и сидячим выемчатым или лопастным рыльцем. Гинецей паракарпный из двух плодолистиков.

Формула цветка: К 2 С 4 А  G (2) .

Плод – длинная стручковидная коробочка с одним гнездом внутри. Коробочка вскрывается двумя створками снизу вверх. Ее длина от 3 до 6 см, ширина – от 2 до 3 мм. Семена около 1,5 мм длины и 1 мм ширины, многочисленные, яйцевидные, черно-коричневые, блестящие, с белым гребневидным придатком, расположены на стенках завязи в 2 ряда. Цветоножки при плодах удлиняются до 5 см.

Цветки опыляются насекомыми. Цветет в V–VII, плоды созревают вVI–VIII. Семена распространяются муравьями (мирмекохор).

Обитает по сорным местам в пойменных лесах в долине р. Калитвы между пос. Кирсановка и хутором Маршинским, в лесополосах, садах и огородах в пос. Кирсановка. Предпочитает затененные и увлажненные участки с богатыми черноземными почвами. Растет группами, иногда образует крупные по площади куртины, заросли. Млечный сок сильно ядовит.

Выбор растений для составления описаний не должен быть случайным. Поскольку одна из целей учебной практики – закрепление знаний по систематике растений, для детального анализа надо отобрать растения из ведущих семейств местной флоры. Для юга европейской части России это следующие: бобовые (Fabaceae ), бурачниковые (Boraginaceae ), гвоздичные (Caryophyllaceae ), гречишные (Polygonaceae ), губоцветные (Lamiaceae ), злаковые (Poaceae ), зонтичные (Apiaceae ), крестоцветные (Brassicaceae ), маревые (Chenopodiaceae ), норичниковые (Scrophulariaceae ), осоковые (Cyperaceae ), розовые (Rosaceae ), сложноцветные (Asteraceae ).

Приступая к практике, следует повторить характеристики ведущих семейств по учебной литературе, уточнить и усвоить все важнейшие признаки строения вегетативных и репродуктивных органов относящихся к ним растений. Тщательно проанализировав основные признаки семейств у конкретных их представителей, в конечном итоге можно безошибочно устанавливать принадлежность растений к ним на ботанических экскурсиях, не прибегая к помощи определителей.

В последующей работе по определению растений после приобретения известного навыка в анализе их морфологических признаков можно отказаться от подробных описаний. Однако предварительный морфологический анализ и установление главных отличительных черт всех органов растения является непременным условием успешного определения.

Вопросы к экзамену по ботанике Биология (1 курс)

Морфология растений как раздел ботанике. Задачи и направления развития

Морфология растений, фитоморфология, наука о закономерностях строения и процессах формообразования растений в их индивидуальном и эволюционно-историческом развитии. Один из важнейших разделов ботаники. По мере развития М. р. из неё выделились как самостоятельные науки анатомия растений, изучающая тканевое и клеточное строение их органов, эмбриология растений, изучающая развитие зародыша, и цитология - наука о строении и развитии клетки. Таким образом, М. р. в узком смысле изучает строение и формообразование, главным образом на организменном уровне, однако в её компетенцию входит также рассмотрение закономерностей популяционно-видового уровня, поскольку она имеет дело с эволюцией формы.

Основные проблемы и методы. Основные проблемы М. р.: выявление морфологического многообразия растений в природе; изучение закономерностей строения и взаимного расположения органов и их систем; исследования изменений общей структуры и отдельных органов в ходе индивидуального развития растения (онтоморфогенез); выяснение происхождения органов растений в ходе эволюции растительного мира (филоморфогенез); изучение воздействия различных внешних и внутренних факторов на формообразование. Таким образом, не ограничиваясь описанием определённых типов строения, М. р. стремится выяснить динамику структур и их происхождение. В форме растительного организма и его частей внешне проявляются закономерности биологической организации, т. е. внутренние взаимосвязи всех процессов и структур в целостном организме.

В теоретической М. р. различают 2 взаимосвязанных и дополняющих друг друга подхода к истолкованию морфологических данных: выявление причин возникновения тех или иных форм (с точки зрения факторов, непосредственно действующих на морфогенез) и выяснение биологического значения этих структур для жизнедеятельности организмов (с точки зрения приспособленности), что ведёт к сохранению определённых форм в процессе естественного отбора.

Основные методы морфологических исследований - описательный, сравнительный и экспериментальный. Первый заключается в описании форм органов и их систем (органография). Второй - в классификации описательного материала; применяется также при исследовании возрастных изменений организма и его органов (сравнительно-онтогенетический метод), при выяснении эволюции органов путём сопоставления их у растений разных систематических групп (сравнительно-филогенетический метод), при изучении влияния внешней среды (сравнительно-экологический метод). И, наконец, с помощью третьего - экспериментального - метода искусственно создаются контролируемые комплексы внешних условий и изучается морфологическая реакция растений на них, а также путём хирургического вмешательства изучаются внутренние взаимосвязи между органами живого растения.