Bivalvia - Lamellibranchiata
Двустворчатые моллюски Обшая характеристика
Двустворчатые моллюски составляют среди современных моллюсков вторую по величине группу. Их насчитывают в современной фауне до 20 000 видов. Подавляющее большинство двустворчатых моллюсков живет в морях, некоторые же приспособились к жизни в пресных водах, например перловицы. беззубки, пресноводная жемчужница, дрейссена, шаровки и др.
Среди моллюсков двустворчатые характеризуются малой подвижностью. Даже медленное движение улиток покажется очень быстрым по сравнению с передвижением беззубки и перловицы. Так, скорость движения беззубки по дну не превышает 20-30 см в час. Некоторые из двустворчатых ведут совершенно неподвижный образ жизни. Прикрепляясь в стадии личинки к субстрату, они на всю жизнь остаются прикрепленными (устрицы и некоторые другие морские моллюски). Все двустворчатые - бентосные животные, живущие на различных глубинах, от приливно-отливной зоны до глубоководных морских впадин (почти 10 км).
Большинство двустворчатых питается фитопланктоном или растительным детритом, приносимым в мантийную полость током воды. Этим пассивным способом питания объясняется и очень малая подвижность двустворчатых, и развитие у них двустворчатой раковины, полностью скрывающей тело моллюска.
Внешнее строение
Как показывает само название класса, двустворчатые имеют раковину, состоящую у большинства форм из двух симметричных створок, соединяющихся на спинной стороне лигаментом. Раковина, за очень редким исключением, прикрывает все тело моллюска, и из нее могут высовываться только края мантии, часть ноги и иногда ротовые лопасти.
Тело моллюска, помещающееся в раковине, обычно сжато с боков и состоит из туловища, занимающего спинную часть раковины, и ноги, расположенной с брюшной стороны. Голова редуцирована, поэтому двустворчатых называют еще безголовыми. По бокам туловища справа и слева свешиваются две мантийные складки, выстилающие изнутри раковину и ограничивающие обширную мантийную полость, заключающую ногу и органы мантийного комплекса.
Форма раковины может быть довольно различна. У многих двустворчатых обе створки могут быть не симметричны, одна более, другая менее выпуклая (устрицы, морские гребешки и др.). Раковина обычно состоит из описанных выше трех слоев: конхиолинового, призматического и перламутрового. У многих двустворчатых хорошо развит перламутровый слой (перловица, морская жемчужница, пресноводная жемчужница и др.).
Толщина и прочность раковины как двустворчатых, так и других моллюсков определяется условиями их жизни. Морская среда обеспечивает более благоприятные условия для развития известкового скелета (губки, коралловые полипы, моллюски) вследствие большого содержания солей. Однако и у пресноводных моллюсков раковина не одинаковой прочности.
У беззубок она тонкая и ломкая, тогда как у перловицы она значительно толще и прочнее. Это связано с тем, что беззубки живут в илистом грунте тихих, стоячих или малопроточных водоемов, тогда как перловица живет на песчаном дне рек. У пресноводной жемчужницы раковина еще прочнее - она житель северных быстро текущих и порожистых рек. Из морских моллюсков наибольшей прочности раковина достигает у видов, обитающих в полосе прибоя и в приливно-отливной зоне.
Раковина выделяется эпителием мантии, причем она нарастает по всему краю, кроме места соединения створок. У большинства двустворчатых хорошо видны годичные слои нарастания раковины. Все три слоя раковины выделяются краем мантии. Однако прилегающая к раковине поверхность мантии сохраняет способность выделять вещества, из которых строится раковина, в особенности перламутровый слой, утолщающийся с возрастом.
Жемчуг образуют многие моллюски, но предметом промысла являются морские жемчужницы из родов птерия и пинктада (Pteria, Pinctada), живущие в Индийском и Тихом океанах, и пресноводная жемчужница (Margaritana margaritifera). Старинный русский жемчуг добывали из пресноводной жемчужницы, водящейся в северных реках и озерах.
Створки раковины соединяются на спинной стороне двояким образом: при помощи лигамента и замка.
Лигамент представляет собой эластичный тяж, состоящий из конхиолина. Створки раковины раскрываются благодаря упругости лигамента, растягивающего створки, а закрываются они при сокращении мускулов-замыкателей. У беззубки, перловицы и других моллюсков мускулов-замыкателей обычно два - передний и задний, но у многих моллюсков только один. Это сильные мышцы, прикрепляющиеся концами к створкам раковины. Места прикрепления мышц хорошо заметны на створках раковины.
Замок представляет собой часть створки раковины. Он расположен впереди лигамента на спинной стороне. На одной створке имеются известковые зубцы, которым соответствуют углубления на другой створке. Замок не соединяет створки, как лигамент, а лишь обеспечивает их правильное положение и препятствует смещению створок по отношению друг к другу.
Строение Мантия и мантийная полость
Мантия обычно охватывает все тело моллюска. Если ее боковые складки соответствуют размерам раковины и не срастаются друг с другом, то такая мантия называется свободной. На отдельных участках края мантии часто могут возникать различные утолщения, складочки, бугорки или сосочки, препятствующие плотному смыканию ее обеих боковых складок. Так, у беззубки и перловицы края мантии не сомкнуты в двух местах, расположенных друг над другом на заднем конце тела, образуя два сифона. Нижний сифон называется жаберным, в него входит вода; верхний - клоакальным, через него выходит вода. Края жаберного сифона усажены чувствительными сосочками. Складки мантии раздвигаются там, где расположена нога. Когда нога беззубки высовывается из раковины, мантия с обеих сторон плотно прилегает к ней. У некоторых моллюсков края мантии могут срастаться по всей длине, кроме сифонов и отверстия для высовывания ноги, причем сифоны у многих форм, зарывающихся в грунт, превращаются в длинные трубки.
В мантийной полости двустворчатых расположено большое число различных органов: нога, жабры, осфрадик, ротовое отверстие, ротовые лопасти, выделительные отверстия, анальное отверстие, отверстия выводных протоков половых желез. В мантийной полости постоянно циркулирует вода, которая омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносится мелкий планктон и частицы растительного детрита, необходимые для питания. Из мантийной полости с водой выносятся экскременты и продукты выделения почек.
Нога двустворчатых моллюсков представляет собой брюшную мускулистую часть тела, часто имеющую клиновидную форму и способную высовываться из-под раковины. При помощи ноги моллюски зарываются в грунт или очень медленно передвигаются. У неподвижных форм нога может быть редуцирована (устрицы). У многих двустворчатых, например, у съедобной морской ракушки мидии, в ноге помещается биссусная железа, выделяющая органическое вещество в виде очень прочных нитей биссуса, при помощи которых животное прикрепляется к субстрату - к камням, сваям и т. п. У моллюсков, не имеющих биссусной железы во взрослом состоянии, она может быть развита у личинок.
Дыхательная система
У собственно пластинчатожаберных (перловица, беззубка и др.) по обе стороны ноги с потолка мантийной полости свешиваются по две длинные жаберные пластинки. Каждая пластинка двойная, решетчатая, со сложной системой перекладин. Жаберные решетки покрыты мерцательным эпителием. Циркуляция воды в мантийной полости обусловлена биением ресничек эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. Вода входит через жаберный сифон, омывает жабры, проходит сквозь решетчатые пластинки, затем через отверстие позади ноги попадает в наджаберную камеру, а из нее через клоакальный сифон выходит наружу.
У некоторых групп двустворчатых жабры устроены иначе, и сравнительное изучение жаберного аппарата дает возможность понять превращение типичных ктенидиев в пластинчатые жабры. Так, у небольшой группы морских двустворчатых - равнозубых (Taxodonta) - имеются два очень мало измененных ктенидия. Стержень каждого ктенидия одной стороной прирос к потолку мантийной полости, а на нем расположены два ряда жаберных лепестков.
У многочисленной группы разно мышечных (Anisomyaria) наблюдается дальнейшее изменение ктенидия. Его жаберные лепестки удлинились и превратились в тонкие нити, настолько длинные, что, дойдя до нижней части мантийной полости, они загибаются вверх. Нисходящие и восходящие колена этой нити и рядом расположенные нити сцепляются друг с другом при помощи особых жестких ресничек. Благодаря этому жабра, состоящая из двух рядов нитей, имеет вид двух пластинок. Подобное строение жабр имеется у морских гребешков (Pecten), устриц, (Ostrea) и др.
Описанное выше строение жабр настоящих пластинчатожаберных (Eulamellibranchiata) представляет собой дальнейшее изменение нитевидных жабр. Оно заключается в образовании перемычек между восходящими и нисходящими ветвями каждой нити и между рядом лежащими нитями, а также в срастании концов восходящих ветвей наружного листка с мантией и восходящих ветвей внутреннего листка с ногой, а позади ноги - с образовавшимся внутренним жаберным листком противоположной стороны.
Таким образом, пластинчатые жабры происходят от настоящих ктенидиев, причем две пластинчатые жабры каждой стороны соответствуют одному ктенидию, а каждая пластинка представляет полужабру.
У небольшой группы животноядных двустворчатых моллюсков, питающихся планктоном и мелкими полихетами, ктенидии редуцируются. Дыхательную функцию выполняет спинная часть мантийной полости, отделенная перегородкой, пронизанной порами (у Septibranchia).
Пищеварительная система
В связи с редукцией головы и пассивным способом питания исчезает передний эктодермический отдел пищеварительного тракта: глотка, слюнные железы, челюсти, радула. Рот помещается в переднем отделе тела между передним мускулом-замыкателем и ногой. По бокам рта обычно расположены ротовые лопасти. Мелкие пищевые частицы отцеживаются системой различных ресничек, покрывающих жабры, обволакиваются слизью и поступают по пищевым жаберным желобкам в рот, который ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки парной трубчатой печени и мешок кристаллического стебелька. Из желудка начинается тонкая кишка, образующая несколько петель в основании ноги и переходящая в прямую кишку. Последняя «пронзает» желудочек сердца (почти у всех двустворчатых) и открывается анальным отверстием недалеко от клоакального сифона. Весь пищеварительный тракт выстлан мерцательным эпителием, движение ресничек которого осуществляет перемещение пищевых частиц.
Мешок кристаллического стебелька выделяет студенистое вещество белковой природы, содержащее ферменты, способные переваривать только углеводы. Это вещество застывает в виде стебелька, торчащего в желудке. Постепенно конец его растворяется и освобождаются ферменты, которые переваривают пищевые частицы растительной природы.
Печень двустворчатых моллюсков совсем не вырабатывает ферментов, в ее слепых ответвлениях происходит всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Внутриклеточное пищеварение осуществляют преимущественно подвижные фагоциты, способные переваривать белки и жиры. Основой питания двустворчатых служат фитопланктон, детрит и бактерии.
Двустворчатые принадлежат к группе биофильтраторов, пропускающих за сутки десятки литров воды. Им принадлежит большая роль в образовании донных отложений (илов).
Кровеносная система
Сердце обычно состоит из желудочка и двух предсердий и помещается в околосердечной полости - перикардии. От сердца отходят две аорты - передняя и задняя. Передняя распадается на артерии, снабжающие кровью кишечник, половые железы, ногу и др. Задняя образует две мантийные артерии, идущие в мантию и к органам задней части тела. Мелкие артерии обрываются, и кровь поступает в промежутки между органами - лакуны, а оттуда собирается в продольный венозный синус. Из синуса кровь частично идет в почки, где очищается от продуктов метаболизма. Затем по приносящим жаберным сосудам она поступает в жабры, окисляется и по выносящим сосудам направляется в предсердие (туда же поступает часть крови из сосудов мантии, минуя жабры). У многих сквозь желудочек сердца проходит задняя кишка. Это объясняется тем, что желудочек сердца закладывается как парное образование по бокам кишки. Некоторые моллюски (Area) имеют во взрослом состоянии два желудочка, расположенных над кишкой.
Выделительная система
Имеются две крупные почки, называемые баянусовыми органами. Они лежат под перикардиальной полостью и V-образно сложены. В передней части перикардиальной полости каждая почка начинается мерцательной воронкой. Выводные отверстия открываются в мантийную полость. Кроме почек, выделительную функцию выполняют также перикардиальные железы, или так называемые кеберовы органы, представляющие собой обособившиеся участки стенки перикардиальной полости.
Нервная система и органы чувств
У двустворчатых нервная система отличается некоторым упрощением по сравнению с нервной системой брюхоногих, что объясняется пассивным питанием и малой подвижностью. Чаще всего наблюдается слияние двух пар ганглиев, в результате чего их остается всего три пары. Церебральный и плевральный ганглии сливаются в цереброплевральный ганглий, лежащий между пищеводом и передним мускулом-замыкателем раковины. В ноге помещается пара сближенных педальных ганглиев, соединяющихся коннективами с цереброплевральными. Париетальные и висцеральные ганглии также слились в висцеропариетальные ганглии. Они лежат под задним мускулом-замыкателем и соединены с цереброплевральными ганглиями очень длинными коннективами.
Органы чувств представлены прежде всего осязательными клетками, которыми очень богат край мантии и ротовые лопасти. По краю мантии у некоторых моллюсков расположены небольшие щупальца. Обычно имеются статоцисты, находящиеся по бокам ноги вблизи педальных ганглиев. Осфрадии расположены на потолке мантийной полости, у основания жабр.
Мозговых глаз у двустворчатых нет, однако у некоторых видов возникают вторичные глаза на различных участках тела: на мантии, сифонах, жаберных нитях и т. п. Так, у морских гребешков (Pecten) по краю мантии помещаются многочисленные глаза (до 100 штук) довольно сложного строения, что объясняется способностью гребешков передвигаться, хлопая створками. Иннервируются вторичные глаза не от церебрального ганглия.
Половая система и размножение
Большинство пластинчатожаберных раздельнополы, по имеются и гермафродитные формы. Половые железы парные и лежат в паренхиме тела, занимая верхнюю часть ноги. В большинстве случаев протоки половых желез открываются особыми половыми отверстиями, расположенными рядом с выделительными. У гермафродитных форм бывают отдельно яичники и семенники или чаще одна пара гермафродитных желез.
Яйца у большинства двустворчатых откладываются в воду поодиночке, где и происходит оплодотворение. У пресноводных ракушек из семейства Unionidae (беззубка, перловица и др.) яйца откладываются на наружные пластинки жабр и вынашиваются там до выхода личинок.
Развитие
Эмбриональное развитие двустворчатых напоминает развитие полихет. Почти у всех морских двустворчатых моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка. Кроме типичных признаков трохофоры- наличия преорального и посторального венчиков ресничек, теменной пластинки, султана, протонефридиев и др.,- у трохофоры двустворчатых имеются еще зачатки ноги и раковины. Раковина первоначально закладывается в виде непарной конхиолиновой пластинки. Позднее она перегибается пополам и образует двустворчатую раковину. Место перегиба конхиолиновой пластинки сохраняется в виде эластичного лигамента. Верхняя часть трохофоры превращается в парус, покрытый ресничками (орган передвижения), и личинка переходит во вторую стадию - велигера (парусника). Его строение уже напоминает строение взрослого моллюска.
У других пресноводных двустворчатых, например у шаровок (Sphaerium), зародыши развиваются в особых выводковых камерах на жабрах. Из мантийной полости выходят уже вполне сформировавшиеся крошечные моллюски.
Биология и практическое значение
Наибольшее число двустворчатых являются типичными донными животными, часто зарывающимися в песок, а некоторые из них даже очень глубоко в грунт. Так, Solen marginatus, встречающийся в Черном море, зарывается в песок на глубину до 3 м. Многие двустворчатые ведут сидячий образ жизни. При этом одни из сидячих моллюсков, например мидии (Mytilus), прикрепляются при помощи биссусных нитей, но могут, отбрасывая биссус, перемещаться на новое место, тогда как другие - устрицы (Ostrea) - прирастают к субстрату на всю жизнь одной из створок раковины.
Многие пластинчатожаберные издавна употребляются в пищу. Это главным образом мидии (Mytilus), устрицы (Ostrea), сердцевидки (Сагdium), гребешки (Pecten) и целый ряд других. Особенно распространено использование устриц, которых не только вылавливают на устричных банках - местах их массового поселения, но и искусственно разводят на специальных устричных заводах, представляющих собой систему приспособлений для выращивания устриц. У нас в Черном море имеются устричные банки, заселенные Ostrea taurica.
Двустворчатые моллюски Классификация
Класс двустворчатых делится на четыре отряда, из которых наиболее важны следующие: 1. Равнозубые (Таxodonta); 2. Разномышечные (Anisomyaria); 3. Собственно пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata).
Отряд. Равнозубые (Таxodonta)
Наиболее примитивные двустворчатые моллюски. Замок состоит из многочисленных зубцов. Жабры типа настоящих ктенидиев, несущих округлые листочки на оси, приросшей к потолку мантийной полости. Нога с плоской подошвой. К этому отряду относятся широко распространенные ореховидки (семейство Nuculidae), северные формы (род Portlandia), арки (семейство Arcidae) и др.
Отряд. Разномышечные (Anisomyaria)
Отряд объединяет большое количество форм, ранее составлявших группу нитежаберных, так как жаберные листочки их ктенидиев превращены в длинные нити. Имеется либо только один задний мускул- замыкатель, либо, если есть и передний, он значительно меньших размеров. К этому отряду относятся мидии, морские гребешки: исландский (Pecten islandicus), черноморский (Р. ponticus) и др. К этому же отряду относятся устрицы (семейство Ostreidae), морские жемчужницы (семейство Pteriidae).
Отряд. Пластинчатожаберные (Eulamellibranchiata)
К этому отряду относится подавляющее большинство двустворчатых моллюсков. Они характеризуются строением замка, зубцы которого имеют вид дугообразных пластинок. Мускулов-замыкателей два. Края мантии образуют сифоны. Жабры в виде сложных решетчатых пластинок.
К этому отряду относятся все пресноводные двустворчатые, принадлежащие к семейству перловиц (Unionidae): перловицы, беззубки; к семейству пресноводных жемчужниц (Margaritanidae), к семейству шаровок (Sphaeriidae), а также к семейству дрейссен (Dreissenidae). К этому же отряду относятся и более специализированные формы: камнеточцы (Pholas), корабельные черви (Teredo) и многие другие.
Галлерея
Моллюски - широко распространенные вторичнополостные, беспозвоночные животные. Тело их мягкое, нерасчлененное, у большинства оно подразделяется на головку, туловище и ногу. Главными признаками моллюсков является наличие у большинства видов известковой раковины и мантии — кожной складки, прикрывающей внутренние органы. Полость рта моллюсков заполнена паренхимой. Кровеносная система незамкнутая. Известно свыше 130 000 видов современных и примерно такое же количество ископаемых видов. Моллюски подразделяются на классы: брюхоногие , двустворчатые , головоногие .
Класс брюхоногие
Класс брюхоногие - это единственный класс, представители которого освоили не только водоемы, но и сушу, поэтому по числу видов моллюсков — это самый многочисленный класс. Его представители сравнительно небольшие по размерам: черноморский моллюск рапана до 12 см высотой, виноградная улитка - 8 см, некоторые голые слизни - до 10 см, крупные тропические виды достигают 60 см.
Типичным представителем класса является большой прудовик , обитающий в прудах, озерах, тихих заводях. Его тело разделено на голову, туловище и ногу, занимающую всю брюшную поверхность тела (отсюда и название класса).
Тело моллюска покрыто мантией и заключено в спирально закрученную раковину. Передвижение моллюска происходит благодаря волнообразному сокращению мышцы ноги. На нижней стороне головы помещается рот, а на боковых сторонах - два чувствительных щупальца, у их основания находятся глаза.
Питается прудовик растительной пищей. В его глотке имеется мускулистый язык с многочисленными зубчиками на нижней стороне, ими, как теркой, прудовик соскабливает мягкие ткани растений. Через глотку и пищевод пища попадает в желудок , где и начинает перевариваться. Дальнейшее переваривание происходит в печени , а заканчивается в кишечнике. Непереваренная пища выбрасывается через анальное отверстие наружу.
Дышит прудовик с помощью легкого - особый карман мантии, куда воздух попадает через дыхательное отверстие. Поскольку дышит прудовик атмосферным воздухом, ему время от времени необходимо подниматься на поверхность воды. Стенки легкого оплетены сетью кровеносных сосудов . Здесь происходит обогащение крови кислородом и выделение углекислого газа.
Сердце прудовика состоит из двух камер - предсердия и желудочка . Их стенки поочередно сокращаются, проталкивая кровь в сосуды. Из крупных сосудов через капилляры кровь поступает в пространство между органами. Такую кровеносную систему называют незамкнутой . Из полости тела кровь (венозная - без кислорода) собирается в сосуд, подходящий к легкому, где она обогащается кислородом, откуда попадает в предсердие, затем - в желудочек и затем по артериям - сосудам, несущим кровь, обогащенную кислородом (артериальную), поступает к органам.
Органом выделения является почка . Протекающая через нее кровь освобождается от ядовитых продуктов обмена. Из почки эти вещества выводятся наружу через отверстие, находящееся рядом с анальным.
Нервная система представлена пятью парами нервных узлов , расположенных в разных частях тела, от них ко всем органам отходят нервы.
Прудовики — гермафродиты, но оплодотворение у них перекрестное. Яйца откладываются на поверхность водных растений. Из них развиваются молодые особи. Развитие - прямое.
К брюхоногим моллюскам относятся слизни , получившие название из-за обильно выделяемой слизи. Раковины у них нет. Обитают на суше во влажных местах и питаются растениями, грибами, некоторые встречаются на огородах, нанося вред культурным растениям.
К растительноядным брюхоногим относится виноградная улитка , также наносящая вред сельскому хозяйству. В некоторых странах ее используют в пищу.
Среди многочисленных видов брюхоногих моллюсков особенно известны благодаря красивым раковинам - морские. Их используют в качестве сувениров, из перламутрового слоя изготавливают пуговицы, а из раковины очень мелкого моллюска каури некоторые народы Африки и Азии изготавливают деньги, украшения.
Класс двустворчатые - исключительно водные животные. Через свою мантийную полость они перекачивают воду, выбирая из нее питательные вещества. Такой способ питания называют фильтрацией . Он не требует особой подвижности организмов, поэтому у представителей класса наблюдается некоторое упрощение в строении по сравнению с представителями других классов. Все моллюски этого класса имеют двустворчатую раковину (отсюда и название класса). Створки раковины соединены находящейся на спинной стороне моллюска особой эластичной связкой. К створкам раковины прикрепляются мышцы - замыкатели , их сокращение способствует сближению створок, закрытию раковины, при расслаблении их - раковина раскрывается.
Представителями данного класса являются , перловица , устрицы , мидии . Самый крупный морской моллюск — тридакна , весящий до 300 кг.
Наиболее распространенный моллюск в пресных водоемах страны - . Тело беззубки, состоящее из туловища и ноги , покрыто мантией, свешивающейся с боков в виде двух складок.
Между складками и телом имеется полость, в которой находятся жабры и нога . Головы у беззубки нет. На заднем конце тела обе складки мантии прижимаются друг к другу, образуя два сифона : нижний (вводный) и верхний (выводной). Через нижний сифон вода поступает в мантийную полость и омывает жабры, чем обеспечивается дыхание. С водой приносятся различные простейшие одноклеточные водоросли, остатки отмерших растений. Отфильтрованные пищевые частицы через рот попадают в желудок и кишечник , где подвергаются действию ферментов . У беззубки хорошо развита печень , протоки которой впадают в желудок.
Двустворчатые моллюски используются человеком. Мидий, устриц - употребляют в пищу, других, например, разводят для получения жемчуга и перламутра: жемчужницу, перловицу.
Класс головоногие
Современные головоногие насчитывают около 700 видов, исключительно обитателей морей и океанов с высокой концентрацией солей, поэтому они не встречаются ни в Черном, ни в Азовском морях.
Головоногие - это хищники средних или больших размеров. Их тело состоит из туловища и большой головы , нога превратилась в щупальца , которые окружают рог . Большинство из них имеют 8 одинаковых щупалец, например осьминоги или 8 коротких и 2 длинных, как у кальмара .
На щупальцах находятся присоски , с помощью которых удерживается добыча. Присосков не имеет лишь один тропический вид - наутилус , зато имеет большое количество щупалец. На голове у представителей класса имеются большие глаза , напоминающие глаза человека. Снизу, между головой и туловищем есть щель, соединяющаяся с мантийной полостью. В эту щель открывается специальная трубочка, называемая лейкой , через которую соединяется мантийная полость с окружающей средой и является видоизмененной частью ноги.
Раковины у многих представителей головоногих нет, только у каракатицы она расположена под кожей, а у наутилуса имеется многокамерная раковина. В одной из них расположено тело, другие заполнены воздухом, что способствует быстрой плавучести животных. У многих головоногих благодаря реактивному способу движения скорость достигает 70 км в час (кальмары).
Кожа многих представителей головоногих способна мгновенно менять окраску под влиянием нервных импульсов. Окраска может быть защитной (маскируется под цвет окружающей среды) или угрожающей (контрастная окраска, часто меняющаяся). Это обусловливается высоким уровнем развития нервной системы, которая имеет сложный головной мозг , защищенный хрящевой оболочкой - «череп », органы чувств, обусловливающие сложное поведение, в частности, образование условных рефлексов.
Например, в случае опасности слюнные железы выделяют яд, убивающий добычу, или же протоки чернильной железы выделяют жидкость, образующую в воде черное пятно, под его прикрытием моллюск убегает от врагов.
Головоногие — раздельнополые животные. Для них характерно прямое развитие.
Головоногие моллюски имеют большое промышленное значение: их используют в пищу (кальмары, осьминоги, каракатицы), из содержимого чернильного мешка каракатиц и кальмаров изготавливают коричневую краску — сепию, натуральную китайскую тушь. В кишечнике кашалотов из непереваренных остатков головоногих образуется особое вещество - амбра, используемое в парфюмерной промышленности для придания устойчивости запаха духов. Головоногие моллюски - это пищевая база для морских животных - ластоногих, зубастых китов и др.
Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)
Двустворчатые моллюски - это творцы жемчуга и перламутра, великолепные фильтраторы воды. Для более конкретного изучения строения и образа жизни этих животных выбран вид, называемый «беззубка».
Внешнее строение и образ жизни беззубки
На дне больших озёр с хорошо аэрируемой водой живёт беззубка . Её зеленовато-бурая или коричневатая раковина имеет в длину около 10 см, а поверхность исчерчена концентрическими линиями, среди которых резко выделяются годовые (они соответствуют зимним остановкам роста раковины). Посчитав их, можно определить возраст животного.
На спинной стороне створки рако вины соединены между собой упругой гибкой связкой. На брюшной стороне они могут раскрываться, чтобы в обра зовавшуюся щель могла высунуться нога моллюска. Головы у беззубки нет.
Наблюдая за беззубками в водоёмах, можно заметить, что их тело почти вер тикально наполовину погружено в грунт. Нога этих моллюсков похожа на клин, который при расслаблении мышц раздвигает грунт, а при сокра щении подтягивает тело моллюска. Таким образом, беззубка делает как бы маленькие «шажки», передвигаясь за час всего на 20-30 см. От движения ракушек на дне остается след в виде неглубокой борозды. Потревоженная беззубка втягивает ногу в раковину и плотно замыкает створки при помощи мышц-замыкателей .
Выполните виртуальную лабораторную работу
Внутреннее строение беззубки
Структура систем внутренних органов (пищеварительной, кровеносной, нервной, дыхательной и выделительной) двустворчатых моллюсков сходна с брюхоногими.
Процессы жизнедеятельности и образ жизни двустворчатых моллюсков
Движение воды в мантийной полости.
Вода входит в одно из отвер
стий (вводной сифон
), образованных
на заднем конце тела краями мантии,
и выходит через другое (выводной сифон
). Жабры и внутренние стороны
мантийных складок покрыты реснич
ками. Именно они, приходя в движе
ние, создают непрерывный ток воды в
мантийной полости.
Питание. Вместе с водой в мантий ную полость поступают те органичес кие частицы и микроорганизмы, ко торыми животное и питается. Током воды они подносятся ко рту. Моллюс ков с таким типом питания называют фильтраторами . Одна устрица за час может отфильтровать около 10 л воды, очищая её от взвешенных орга нических частиц.
Некоторые сверлят твёрдые породы и дерево (при помощи острых зубчиков раковины или растворяя породу выделяемой кислотой). Корабельный червь повреждает днища кораблей и пирсов, протачивая в них длинные ходы.
Помимо уже известных органов пи щеварительной системы, у многих имеются ещё и ротовые лопасти, которые прини мают участие в улавливании пищи.
Дыхание. Беззубки, перловицы и большинство других моллюсков, живу щих в воде, дышат растворённым в воде кислородом при помощи жабр . В жаб рах происходит газообмен. Через стен ки жаберных сосудов кислород из воды поступает в кровь, избыток углекисло го газа из крови передаётся воде.
Размножение и развитие.
Беззубки
раздельнополы
, самцы внешне не отли
чаются от самок. На четвертом году
жизни беззубки достигают половой зре
лости. Весной самка откладывает в ман
тийную полость 300-400 тыс. яиц, ко
торые и развиваются там около месяца.
Вышедшие из яиц личинки вместе с
током воды покидают мать через вывод
ной сифон. Здесь они могут прикреп
ляться с помощью клейких нитей или
зубчиков к коже рыб и проникают под
кожу. На теле рыбы образуется опу
холь, внутри которой почти год разви
вается моллюск. Весной моллюск раз
рывает кожу и падает на дно. Благода
ря такому способу развития моллюски
могут расселяться на большие террито
рии. Маленькие моллюски питаются и
растут. Зимой моллюски зарываются в
грунт полностью; все жизненные про
цессы в это время сильно замедляются.
Многообразие двустворчатых моллюсков
Перловица.
Похожая на беззубку
перловица
имеет более вытянутую и
толстую раковину, длина которой мо
жет достигать почти 15 см.
Перловица толстая
живёт в мелких реках на быс
тром течении. Она имеет толстостен
ную раковину, окрашенную в молодом
возрасте в жёлтый цвет, который со
временем темнеет и становится чёрно-
коричневым или чёрным. Перламут
ровый слой очень хорошо развит. По
этому перловица имеет промышленное
значение: из её раковин делают перла
мутровые пуговицы.
Шаровка
(2)
.
В пресных водо
ёмах встречаются мелкие двустворча
тые моллюски, длина их тоненькой
раковины не превышает 1,5 см. Их на
зывают
шаровки
и
горошины
. У горо
шин верхушка раковины смещена к
заднему концу, а у шаровок распола
гается в центре раковины. Ими охотно
питаются многие рыбы и птицы.
Устрицы (1) . В морской воде живут устрицы . Они прирастают нижней (левой) створкой к субстрату. И образуют сплошные поселения - устричные бан ки. Средняя продолжительность жизни устрицы - 5 лет, максимальная - 30 лет. Размеры устриц колеблются в зависимо сти от вида максимально до 45 см. Уст рицы имеют промысловое значение. Следует знать, что они способны концен трировать в себе тяжёлые металлы, опас ные для здоровья человека.
Жемчужницы. Это двустворчатые, которые способны образовывать жемчуг. Образование жемчуга - защитная реак ция на инородное тело (песчинка, пара зит), попавшее в мантию. Вокруг него формируется жемчужный мешочек, в котором и образуется жемчуг. Средняя продолжительность жизни жемчужницы 10-15 лет, максимальная - 100 лет. Размеры раковины до 12 см.
Наряду с брюхоногими моллюсками (улитками), которые заносятся в аквариум даже помимо воли аквариумиста, интерес вызывают двустворчатые моллюски : дрейссены, шаровки, чечевичницы, беззубки, перловицы, корбикулы. Их можно содержать в пресноводных аквариумах. О пользе/вреде, условиях содержания далее в статье.
Двустворчатые моллюски широко распространены в водоемах стран СНГ, поэтому и вызывают интерес у аквариумистов. Все двустворчатые моллюски имеют раковину из двух створок и жабры, через которые они пропускают воду и извлекают кислород и пищу. Пищей моллюскам служат органические частички и планктонные микроорганизмы, находящиеся в воде. Двустворчатые моллюски способны за сутки пропустить через свои сифоны до 40 и более литров воды. Поэтому вода в аквариумах, где живут двустворчатые моллюски, чистая как слеза, без органической взвеси. Казалось бы, такая польза! Но есть и обратная сторона медали у таких живых фильтров воды. Плотно покушав, моллюски выпускают в воду свои экскременты, которые являются источником азота и , что приводит к бурному росту водорослей. Ещё один печальный момент может наступить в связи с такой пропускной способностью двустворчатых моллюсков. В какой-то момент им начинает не хватать пищи в воде, особенно если кроме двустворок в аквариуме работает фильтр. Искусственная подкормка растворенным в воде кормом может лишь на время оттянуть смерть моллюсков от голодания, которая чаще все же наступает. По отзывам аквариумистов, двустворчатые моллюски в аквариуме могут протянуть от недели до максимум двух лет.
Кроме наличия пищи моллюскам крайне необходим кислород, которым они дышат через жабры. Поскольку на поверхность воды за ним они не могут подняться, круглосуточная хорошая аэрация для них жизненно необходима.
Не любят моллюски и повышенную температуру воды - 18-22 °С для них самое то.
И ещё. Некоторые двустворчатые моллюски проводят свою жизнь неподвижно, прикрепившись к камню или коряге и пропуская через себя воду. Но есть те, которые хоть и медленно, но передвигаются по грунту, оставляя после себя борозды. При этом часто страдают .
Теперь о видах и особенностях содержания и размножения двустворчатых моллюсков, наиболее распространенных в отечественных водоемах и аквариумах.
Дрейссена речная (Dreissena polymorpha) - пресноводный двустворчатый моллюск, имеющий раковину треугольной формы.
Цвет раковины - желтоватый или зеленоватый. На раковине имеется рисунок из зигзагообразных линий. Взрослая двустворка вырастает до 4-5 см. Ведут неподвижный образ жизни, прикрепляясь к твердым поверхностям. Размножаются планктонными личинками, безопасными для других обитателей аквариума.
Шаровки (Sphaerium) - род двустворчатых моллюсков семейства горошинок.
Раковина овальная или шаровидная, коричневых и оливковых оттенков. В длину шаровки вырастают от 1 до 3 см. Гермафродиты. Живородящи. Размножаются 1-2 раза в год, вынашивая яйца в выводковых камерах своих жабр. На свет появляются маленькие копии своих родителей.
Чечевичницы (Pisidium) - мелкие двустворчатые моллюски, внешне похожие на шаровок.
Отличие заключается в цвете трубок, выступающих из раковины. У чечевичниц они белые, у шаровок - красные. Раковина у чечевичницы овально-треугольная, в длину до 1 см, коричневого или желтоватого цвета. В природе любят обживать места, в которых водится много мотыля. Живородящи.
Перловицы (Unionidae ) - крупные двустворчатые моллюски. Взрослые особи могут вырастать до 10 см в длину.
Беззубки (Anodonta) - внешне очень похожие на перловиц двустворчатые моллюски.
Корбикулы (Corbicula) - двустворчатые моллюски, размером от 2 до 6 см в зависимости от вида.
.jpg)
Раковина овально-треугольная, желтых оттенков, ребристая. Живут в различных видах грунта: иле, песке, мелкой гальке. Гермафродиты. Размножаются дважды в год. Живородящи, в одном выводке может быть до 2000 маленьких (1 мм) корбикул. Фильтруют воду со скоростью до 5 л/ч!
Всех двустворчатых моллюсков, независимо от того, откуда они прибыли (из интернет-магазина или из ближайшего водоема), необходимо прокарантинить и акклиматизировать к аквариумной воде. Лучший метод - с помощью капельницы добавлять в сосуд с моллюсками аквариумную воду в течение 6-12 часов. Затем подержать в этом сосуде от 3 до 7 дней, не забыв про аэрацию.
Не переносят двустворчатые моллюски любую химию в аквариуме, сразу погибают. Наносят вред двустворкам и . Умерших моллюсков можно определить по широко раскрытым створкам раковины.
В зоологической классификации моллюски, или мягкотелые , относятся к типу беспозвоночных животных. Основная ткань их тела состоит из мягких, довольно рыхлых клеток, среди которых расположены жизненно важные органы этих животных. Тело некоторых видов моллюсков защищено прочной раковиной, иногда имеющей очень красивые формы и рисунки.
Среди моллюсков достаточно много ядовитых представителей. Это и активно-ядовитые животные, такие, как конусы, головоногие и другие, и пассивно-ядовитые, к которым относятся некоторые брюхоногие моллюски и многие двустворчатые.
Все головоногие моллюски - жители подводного царства. Это самые высокоорганизованные в эволюционном плане животные типа мягкотелые. Они перемещаются по дну с помощью щупалец, выполняющих не только функции захвата пищи и защиты от врагов, но и функцию движения.
В группу головоногих животных входят наутилус, кальмар и осьминог . Это очень осторожные и в то же время смелые животные. K типичным головоногим моллюскам относится и хорошо известная каракатица . Головоногие при движении перемещаются задним концом вперед. У каракатицы для этой цели имеется особая воронка, расположенная на нижней стороне головы. Через эту воронку наружу резко выталкивается вода, поступающая в тело моллюска через другое отверстие, и животное делает рывок в сторону, противоположную выталкиваемой воде, по типу движения ракеты.
Головоногие моллюски не имеют раковины, способной сдерживать их движения. Среди этих поистине удивительных существ животного мира имеются и активно-ядовитые представители. Щупальца головоногих (от 8 до 10) несут на себе многочисленные присоски или крючки. Кроме этого, рот окружен крепкими роговыми челюстями с радулой (длинной эластичной лентой с многочисленными зубчиками) и напоминает по форме клюв попугая, размеры его варьируются в зависимости от размера моллюска.
B яде головоногих моллюсков были обнаружены и токсические белки, и токсины небелковой природы. Одним из первых белков, выделенным из задних слюнных желез кальмара, был Цефалотоксин. Он же был выделен из яда некоторых видов осьминогов. Из задних слюнных желез маленьких австралийских осьминогов был выделен токсин небелковой природы - макулотоксин. Введение макулотоксина животным вызывает их быструю гибель. Его можно считать одним из компонентов яда осьминогов.
Главное, что можно пожелать исследователям - это избегать подводных пещер, мест, облюбованных осьминогами, где они могут скрываться. В крайнем случае, следует надеть поверх водолазного костюма матерчатую одежду, K которой осьминог не сможет присосаться и подтянуть человека к себе. Никогда не брать это животное голыми руками, каким бы маленьким оно ни было! В случае борьбы с осьминогом, даже довольно крупным, надо помнить, что самое уязвимое место на его теле - это область между глазами, куда при защите следует нанести сильный удар ножом. И наконец, необходимо точно знать, какие же токсины содержатся в яде головоногих моллюсков.
Брюхоногие моллюски закрыты сверху раковиной и имеют большую мясистую «ногу». Спереди видна голова моллюска, за ней тело - широкая мясистая «нога», имеющая расплющенную, меняющуюся от субстрата форму «подошвы». С помощью такой «ноги» моллюск медленно ползет по субстрату. Достаточно вспомнить хорошо всем знакомых виноградную сухопутную улитку и прудовиков.
Среди активно-ядовитых для человека опасны некоторые виды брюхоногих рода конус . Их насчитывается до 400 видов. Эти животные предпочитают коралловые рифы и прибрежные отмели тропической зоны Индийского и Тихого океанов от Полинезии до восточных берегов Африки и Красного моря.
Двустворчатые моллюски отличаются и по внешнему виду, и по отсутствию активного ядопродуцирующего аппарата. Эти безобидные малоподвижные животные лежат на дне моря, прикрытые для защиты тела сверху и снизу двумя раковинами, которые крепятся на двух мышечных связках спереди и сзади.
У них нет головы как таковой, передний конец тела прикрыт раковинами и имеет два щупальца в виде лопастей, которые, двигаясь, загоняют пищу в ротовое отверстие, ведущее через глотку в желудок. Питаются двустворчатые моллюски, как правило, планктоном - это мелкие ракообразные организмы, обитающие в морях, часто на небольших глубинах, типа известковых дафний и циклопов, которыми кормят своих питомцев любители.
Раковины у моллюсков бывают исключительно красивыми, например, перламутровыми. Изнутри они выстланы особой мягкой тканью, называемой мантией, которая и выделяет особое вещество, образующее эти раковины. Под мантией находится мантийная полость, куда через особые отверстия - сифоны поступает вода вместе с мелкими рачками. Здесь-то и начинают работать щупальца-лопасти, загоняя рачков в ротовое отверстие. Моллюск может медленно перемещаться по дну. Для этого у него имеется особое приспособление - толстый мышечный орган - «нога», которая при необходимости высовывается из раковины. Двустворчатые моллюски относятся к типичным вторично-ядовитым животным, поскольку их ядовитость, часто очень сильная, зависит от пищи, которую они получают.
